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Title: Hefte A, B und C (1876). VII. Heft C: Ranke, Nervensystem und Sinnesorgane
Description: Marx’ Exzerpte im Heft C (Mai 1876) aus Johannes Ranke, „Grundzüge der Physiologie des Menschen“ (3. Aufl. 1875), Schluss des 19. bis 27. Kapitel: Chemie der Muskeln, Nervenphysiologie, thierische Electricität, Sinnesorgane (Haut, Auge, Ohr, Nase, Zunge), Rückenmark und Gehirn, Sympathicus, Zeugungsdrüsen.
Author: Karl Marx
Date: 1876-05
URL: https://marxismo.school/archivo/marx-engels/originales/1876%20Hefte%20A%2C%20B%20und%20C.%20VII.%20Heft%20C.%20Ranke%2C%20Nervensystem%20und%20Sinnesorgane
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*Nach der Handschrift, MEGAdigital (MEGA² IV/23).[^lic] [Traducción al español](https://marxismo.school/archivo/marx-engels/1876%20Cuadernos%20de%20fisiolog%C3%ADa.%20VII.%20Cuaderno%20C.%20Ranke%2C%20el%20sistema%20nervioso%20y%20los%20%C3%B3rganos%20de%20los%20sentidos)*

*Mai 1876*

Ranke, Physiologie des Menschen … *Heft III* (Schluss)

## Heft XI

## Heft C. (1876 May)

### Inhalt.

1) *Ranke* (*Schluss*) (1–34)

## Fstg. v. Ranke. (v. Heft B)

##### 2) Der chemische Bau der Muskeln:

a) *Muskeleiweissstoffe.* Die quergestreifte Muskelfaser umschliesst mit dem *Sarkolemma* – (einem elastischen Schlauch) – den aktiv contractilen Inhalt. Es *löst sich langsam in Alkalien und Säuren*, sowie im *Magensaft*; steht also der *leimgebenden* Substanz näher als der elastischen. (623) *Muskelflüssigkeit* – der Inhalt der Muskelfaser, die contractile Substanz theils *Plasma*, theils *Serum*, das (wie beim Blut) nach freiwilliger Gerinnung eines Eiweissstoffs aus dem Plasma zurückbleibt. (624)

*Muskelplasma* reagirt alkalisch; beim Stehn in Zimmerwärme gerinnt es, scheidet *Myosin* ab (*gallertige* durchsichtige Masse). In *Kochsalzlösung* v. 10° ist das Myosin löslich; verdünnte Säuren lösen es u. verwandeln es in *Syntonin*. Die saure Lösung gerinnt nicht bei Kochen. *Muskelserum* Flüssigkeit die zurückbleibt nach Ausscheiden des Myosin u. ist ursprünglich alkalischer od. neutraler Reaction. Auf 45° erwärmt, scheidet sich ein *zweiter Eiweisskörper* aus, der nicht Myosin ist. (l. c.)

Ausser diesen beiden Eiweissstoffen enthält der Muskel noch *Kalialbuminat* (*Casein*) ⦗ausgeschieden freiwillig aus *Muskelserum* beim Stehn in gewöhnlicher Temperatur, indem sich *Fleischmilchsäure* bildet, die das Kalialbuminat *fällt*; der zuerst entstehende Antheil v. Milchsäure verbindet sich mit einem Theil der Basen des Muskelsafts zu *milchsauren Salzen*. Dadurch alle in Muskel enthaltnen Salze in saure Salze übergeführt; vor allem wird aus dem sehr reichlich in ihm enthaltnen *phosphorsauren Kali* (2 KaO. HO. PO5) – indem sich ein Atom Kali mit Milchsäure verbindet – *milchsaures Kali* u. *saures phosphorsaures Kali*; Kalialbuminat in phosphorsaurem Kali löslich, bei 35°C fällt es aber heraus. Erst wenn so viel Milchsäure entstanden, dass Ueberschuss davon frei im Muskelsaft vorfindlich, fällt bei niederen Temperaturen das Kalialbuminat nieder. Kann daher schon saure Reaction (die im Anfang ihres Auftretens v. dem sauren phosphorsauren Kali herrührt) im Muskelsaft sein, bevor Eiweissfällung entsteht.⦘; ausser dem Kalialbuminat enthält der Muskelsaft noch *Serumeiweiss*, das durch Erhitzen v. 70–75°C koagulirt werden kann. (l. c.)

Muskelsaft – wahre Flüssigkeit; die genannten Eiweisskörper in ihm gelöst (75% Wasser, 25% feste Stoffe), in welcher als feste Körperchen die Fleischprismen in regelmässiger Anordnung schweben. (l. c.)

Ausser den Eisweisskörpern im *Muskelplasma* *rother Farbstoff* identisch mit *Haemoglobin*.

Aus blutfreien Muskeln gewonnen ein *zuckerbildendes Ferment*; ausserdem ein eiweissverdauendes Ferment: *Pepsin* (nach Brücke); nach Kühne constanter Muskelbestandtheil – auch ein *peptonartiger Eiweisskörper*. Wahrscheinlich nach diesen Funden, dass die *festen Muskeleiweissstoffe*, zu ihrer Betheiligung am allgemeinen Stoffaustausch, sich zuerst *in Pepton* verwandeln, wodurch ihnen *Durchtritt durch ihre Zellenmembranen* ermöglicht. (625)

b) *Fleischextrakt:* (im Fleischsaft); vor allem *Zersetzungsprodukte aus den Eiweisskörpern*. Es sind

*stickstoffhaltige Bestandtheile:* *Kreatin*, *Kreatinin* ⦗im frischen Herzfleisch, stark sauren Muskeln; nicht in dem alkalisch reagirenden Muskelsaft⦘ *Hypoxanthin* (= Sarkin), *Xanthin*; *Taurin* (im Fleisch junger Pferde u. in Fischfleisch entdeckt, früher nur bekannt in den Muskeln der Mollusken), hier u. da *Harnsäure* im Muskel. (625) Ausser diesen *basischen* Stoffen *Inosinsäure* (Liebig) = C7 H8 N4 O3 (Formel v. *Theobromin* C7 H8 N4 O2 ähnlich, ebenso die v. *Caffein* C8 H10 N4 O3) (l. c.)

*stickstofffreie Bestandtheile:* *Fleischmilchsäure* (od. Paramilchsäure) (entsteht beständig in geringer Menge im lebenden Muskel u. vereinigt sich mit dessen Basen zu *milchsauren Salzen*, die v. da ins Blut übergehn, wovon sie constanter Bestandtheil. Diese Säure bes. wichtig f. die Säuerung v. Muskelsaft. Milchsäurebildung im Muskel durch die Agentien aufgehoben, wodurch auch die *Gährungserscheinungen* unterdrückt, plötzliches Erhitzen zu 100°C u. *plötzliche Alkoholeinwirkung*. Die Säure scheint durch *Art Gährung* aus einem in Muskel sich findenden Kohlehydrat zu entstehn, ähnlich wie bei der freiwilligen Säurung der Milch. (l. c.) (Säuremaximum grösser in den leistungsfähigeren Muskeln. 626)

Ferner: *Essigsäure*, *Ameisensäure*, *Buttersäure*; *Fleischzucker* (gährungsfähigen Zucker, vom *Traubenzucker* nicht zu unterscheiden) (entsteht wahrscheinlich im Muskel selbst) (Zuckerbildung im Tetanus); *Inosit*; *Glycogen* ⦗Muskelthätigkeit setzt seine *Menge herab*, während dafür *die Zuckermenge* im Muskel steigt⦘, *Fleischdextrin*. ⦗Die Milchsäure kann aus Gährung des *Fleischzuckers*, *Glycogens*, *Dextrins* entstehn (den Kohlehydraten des Fleischs) ⦘ In dem festen Rückstand der Fleischbrühe 82.2% *anorganischer Salze*. Ausserdem enthält jeder Muskel geringe Menge *unverseiften Fettes*. (626) (im normalen Herzen Fettgehalt der trocknen Muskelsubstanz 7–13%.)

Endlich *Gase* (wie in allen Geweben u. Gewebsflüssigkeiten, CO2, N, O (davon wenig). Der *Muskelfarbstoff* (Haemoglobin des Muskels) bindet O u. giebt es ab wie das Hämoglobin des Bluts) l. c.

*Glatte Muskeln* im Allgemeinen analog wie quergestreift; aber ihre Reaction stets neutral od. alkalisch. (627)

3) *Chemische Vorgänge im ruhenden Muskel.* *Muskelrespiration:* Beständige Stoffveränderungen durch innere Oxydation. Oaufnahme u. CO2Abscheidung des Muskels. (627.)

Ausser der Respiration: *stetige Milchsäurebildung*; Muskelsaft reagirt bei gesunden ruhenden Muskeln schwach alkalisch oder neutral; lässt man sie einige Zeit liegen, so geht die neutrale Reaction endlich in saure über. Im unversehrten Organismus die Milchsäurebildung versteckt (neutralisirt) durch die Wirkung der alkalischen Säfte: *Blut* u. *Lymphe*. (l. c.)

Also *Kraftquellen* schon im ruhenden Muskel: a) *Oxydationen*; b) *Spaltungen* (Entstehung der Milchsäure), 3) *Neutralisationsvorgänge* worauf *Erzeugung v. lebendigen Kräften beruhn muss*. Daher auch im ruhenden Muskel: *die elektrischen Muskelströme*. (628)

4) *Chemische Vorgänge im thätigen Muskel:* Isolirte thätige Muskel haucht mehr CO2 aus als der ruhende, nimmt mehr O auf aus der Atmossphäre. Bei Thätigkeit verwandelt er seine neutrale schwach alkalische Reaktion in saure um ⦗beruht auf Auftreten v. Fleischmilchsäure im Muskelsaft⦘ p. 628.

Der *isolirte Muskel verbraucht zum Zweck seiner Thätigkeit v. seinen eignen Bestandtheilen*. Durch seine Thätigkeit werden *folgende Muskelstoffe vermindert*: die *Gesammteiweissstoffe*; das *Gesammtwasserextrakt*; die *Milchsäurebildenden Stoffe*, die *Kohlensäurebildenden* (der Muskel bildet *nach der Muskelaction* weniger Milchsäure u. Kohlensäure als nach längerer Ruhe), die *flüchtigen Fettsäuren*, *Kreatin u. Kreatinin*. (629)

Dieser Stoffverbrauch zunächst darin ausgedrückt, dass gewisse Stoffe, die *als Stoffwechselprodukte der Muskelsubstanz* erscheinen, im thätigen Muskel sich *vermehrt* finden; so entspricht dem Verbrauch der milchsaüre*bildenden* Stoffe im Muskel *Mehrbildung v. Milchsäure* bei der Muskelaktion; dasselbe gilt v. den kohlesäure*bildenden* Stoffen im Verhältniss zur CO2ausscheidung des Muskels; die *Vermehrung des Alkoholextracts* des Muskels durch die Thätigkeit ditto des *Aetherextracts*, des *Muskelzuckers* zeigen ebenso auf eine Verminderung der betreffenden Muttersubstanzen. Es betheiligen sich an dem gesteigerten Stoffumsatz des thätigen Muskels *alle Stoffgruppen*, *die überhaupt im Muskel vorkommen*. 1) *Die Albuminate* (vielleicht sind sie z. Th. die fettbildenden Stoffe). 2) *krystallisirbare*, *stickstoffhaltige Zersetzungsprodukte der Albuminate* (Kreatin u. Kreatinin) 3) *Milchsäure-* u. *Zucker-bildende* Stoffe, (wahrscheinlich zum grössten Theil Kohlenhydrate, wie Glycogen), 4) *flüchtige Fettsaüren* od. dieselben bildende Stoffe, vielleicht z. Thl. *Fette*. (629)

An der Kraftproduction des thätigen Muskels betheiligt sich auch direct *das Blut* ⦗der bluthaltige Muskel leistet mehr Gesammtarbeit als der blutfreie⦘. Ferner strömt dem thätigen Muskel, in Folge des Thätigkeitswechsels der Organe, *mehr Blut* zu, *gesteigertes Material zum Stoffwechsel steht ihm zu Gebot*. (l. c.)

Die *Betheiligung der physikalischen Momente an der Muskelaction mehr indirect*. Die *chemischen Umsetzungen*, welche die Kraft der Muskeln liefern, z. Th. *nicht erst in dem Augenblick gemacht*, worin die Muskelaction erfolgt. An der allgemeinen Kraftproduktion des arbeitenden Muskels auch *Spannkräfte* betheiligt, die *frei u. verwendbar* werden durch *physikalische Veränderungen der Organstruktur der Muskelfaser*. *Elasticität* u. *Dehnbarkeit*, wie *Imbibitionsfähigkeit* – normale physikalische Verhältnisse des *ruhenden* Muskels; sind Folgen seines *normalen Stoffumsatzes* im ruhenden Zustand. Die *stärkere Dehnbarkeit* des contrahirten Muskels, seine *höhere Imbibitionsfähigkeit* beweisen, dass bei der Muskelaction *Veränderungen in der Cohäsion* eingetreten sind. In der *Cohäsion* der Molecüle des ruhenden Muskels ist eine *Kraftsumme* aufgespeichert, die durch plötzliche Veränderung in Folge aüsserer Einwirkung (Säuerung in Folge der Nervenaction) *ausgelöst* werden u. zur Verwendung kommen kann. (630)

An Arbeit nicht gewöhnte od. arbeitgewöhnte animale Organismen zeigen bei übermässigen Leistungen mit der Muskelaction *Steigerung der Athem- od. Herzthätigkeit*, die eine Steigerung des *Gesammtstoffwechsels* bedingt, die aber mit der gesteigerten Arbeit in keinem directen Verhältniss stehn muss. Ist die *Ausgleichung der Blutvertheilung* bei dem *Thätigkeitswechsel der Organe* eine vollkommne, wie es bei der gewöhnten täglichen Beschäftigung der Fall, so wird der Stoffwechsel durch die Arbeit nicht wesentlich gesteigert; tritt dann *Ruhetag* ein, so kann die *Arbeit der Verdauungsdrüsen* fast vollkommen f. die der Muskeln eintreten, so dass zwischen Arbeits- u. Ruhetag kaum vollkommner Stoffwechel eintreten muss. *Geringfügige Steigerung* in der *Stickstoffausscheidung im Harn* in Folge v. Arbeitsleistung, wenn man nur kleine Zeiträume (Stunden) mit einander vergleicht; die Steigerung tritt meist erst *nach der Arbeitsleistung* hervor. Die beobachtete allgemeine Steigerung im allgemeinen Umsatz bei Muskelthätigkeit kommt v. indirecten Ursachen, Steigerung der Respiration u. Herzthätigkeit. Ferner: während der starken, krampfhaften Muskelthätigkeit ist die *Thätigkeit der Leber* (Galleproduktion), u. die der *Niere* vermindert; *nach* der Muskelthätigkeit tritt dagegen bei Niere *sehr bedeutende Steigerung der Harnproduktion ein*. (630)

Ein Hauptfaktor des Stoffwechsels: *Nerv* (regelt den Blutzufluss, Zufluss v. zersetzbarem Material u. O zu *den arbeitenden Organen*, Muskeln, Nerven, Drüsen) (l. c.)

Die *gesteigerte Imbibitionsfähigkeit* macht den *thätigen* Muskel *wasserreicher* als den geruhten. (631) Analog wie gesteigerte Thätigkeit des Muskels wirkt chemisch die *stärkere Muskelspannung*. (l. c.)

5) *Ermüdung:* Sie erfolgt:

- a) durch *Aufhäufung der ermüdenden Stoffe* (Muskelzersetzungsprodukte) im Muskel selbst;
- b) durch *Verbrauch* des im *Muskel abgelagerten*, zur Oxydation verwendbar vorhandnen O. (l. c.)

*Nach der Arbeit* der Muskel chemisch u. physikalisch verändert. *All diese Verändrungen*, die man nach dem Tetanus (Zuckung) an Muskel wahrnimmt, heissen *Ermüdung*. (631) Zeigt sich bei ihr: *Herabsetzung der normalen Erregbarkeit des Muskels*; seine Hubhöhe geringere etc. Auch am *abgeschnittnen* Muskel zeigt sich *Erholung* nach Ermüdung. *Diese Wechselwirkung v. Ruhe u. Thätigkeit:* am thätigen Muskel sind die Erregbarkeit vernichtende, in Ruhe die Erregbarkeit erhaltende od. wiederherstellende Kräfte alternirend thätig. (l. c.)

*Unter den die Erregbarkeit herabsetzenden, resp. vernichtenden Momenten* vor allem die im Tetanus im Muskel sich anhäufenden *Säuren*: *Kohlensäure*, *Milchsäure*, *saures phosphorsaures Kali*, andre im Muskel entstehende *Säuren* u. *saure Salze*. (l. c.) ⦗In Fleischbrühe *alle* Muskelzersetzungsprodukte⦘ ⦗Impregnirt man einen gut erregbaren Muskel künstlich damit, so verfällt er augenblicklich in den Zustand extremer Ermüdung⦘

Milchsäure bei grosser Verwandschaft mit O entzieht den übrigen Muskelstoffen die zu ihrer Zersetzung nöthige Quantität davon. (632) Das alkalische Blut, die alkalische Lymphe ertheilen dem Muskel durch Neutralisiren der ermüdenden Stoffe seine Erregbarkeit wieder. (l. c.) Ebenso wächst die Erregbarkeit des Muskels wieder mit *Mehrzufuhr v. O*. (l. c.) ⦗Luft mit mehr Ogehalt wirkt so: vermehrtes Athmen, vermehrte Blutzufuhr wie sie nach *Bewegung* eintreten, vermehren die Ozufuhr zum Muskel. l. c.⦘ *Alle Oxydationsprocesse bedürfen zu ihrem Zustandekommen einer bestimmten Temperatur, daher auch die Erregbarkeit des Muskels*; *am grössten bei mittlerer Temperatur*; sinkt über od. unter derselben; die (v. Helmholtz erwiesne) *geringe Erhöhung der Temperatur durch die Muskelaction* gehört daher zu ihren *erhaltenden* Momenten. (l. c.)

Im lebendigen Organismus kömmt zur *Wiederherstellung* der Muskelerregbarkeit hinzu: die *Wegschaffung der schädlichen Stoffe durch die Blut- u. Lymph-Circulation*. (l. c.) ⦗Blut, an den Muskelschläuchen vorüberstreifend, nimmt durch Osmose die ermüdenden Stoffe auf u. entfernt sie durch die Ausscheidungsorgane aus dem Organismus. 633⦘

Auch der *Mangel an Stoffen*, die im Tetanus oxydirt werden können, können *Ermüdung* herbeiführen. Einen relativen Mangel in dieser Hinsicht bringt schon die *Wasserzunahme* des ermüdenden Muskels mit sich. Seine *Leistungsfähigkeit steigt u. fällt mit seinem Gehalt an festen Stoffen*; ein Muskel um so leistungsfähiger, je *reicher er an festen Normalmuskelstoffen im Zustand der Ruhe*. *Relativ geringe Menge* derselben nach langem *Hunger*, der die Muskelstoffe verzehrt, schlechter Kost, *langer Unthätigkeit*, *die an die Stelle der Normalen Muskelstoffe Fette treten lässt* – geringere Leistungsfähigkeit der Muskeln. (l. c.)

Arbeitsfähigkeit des Individuums (ebenso des Muskels) abhängig *von Menge O*, die es *vor* der Arbeitsleistung in sich aufgespeichert hat. (631) Der Organismus u. der einzelne Muskel bezieht den Sauerstoff, den er zu seiner Arbeitsleistung – den dazu nöthigen Oxydationen – bedarf, nicht direkt *während der Arbeitsleistung* durch die Athmung – von aussen –; sondern er benutzt zu seinen Oxydationen O, das schon in seinen Organen abgelagert war. Alles was diese Ansammlung steigert, erhöht die Arbeitsfähigkeit u. vice versa. Ohne den oxydirenden Stoff hat auch der oxydable Vorrath keinen Werth. Von Gesunden während des Tags mehr Kohlensäure ⦗also O mit dem oxydirten Stoff verbunden⦘ ausgeschieden als O eingenommen; in der Nacht das Verhältniss umgekehrt; dieser Antagonismus schon für ruhenden Muskel; viel mehr f. thätigen, wo während der Arbeitsstunden die CO2abgabe sehr bedeutend gesteigert; Muskelarbeit geleistet durch den während der Nacht eingesammelten Sauerstoff. *Verhältnisszahl* darüber wie viel O in dem ausgeschiednen CO2 verglichen [mit] 100 aus der Luft ausgenommenen O, während Tag u. Nacht, bei Ruhe u. Arbeit. (633, spec. die *Zahlenangaben* 634) (100 : 100 nur annäherend bei *Stärke- und Zuckerkost* (nähmlich 100 : 100 würde alles O zur Kohlesäurebildung verwendet; dann das Verhältniss des ausgeschiednen CO2 : ausgeschiednen Sauerstoff = 100 : 100.)) Nach der Zahlenangabe II) am *Arbeitstag doppelt so viel O am Tag in CO2 ausgeschieden als in derselben Zeit O aufgenommen*. (Beim Menschen schwankt das Verhältniss nach verschiedner Nahrungsweise zwischen 88 u. 98 CO2ausgabe auf 100 aufgenommenes O f. 24 Stunden, Summe v. Tag u. Nacht) Auch *bei der Arbeit* wird am Tag, trotz der sehr gesteigerten Athmung nur eine sehr geringe Menge O mehr als während der Tageszeit bei Ruhe aufgenommen. Die Oxydation durchläuft Zwischenstadien, die den O stundenlang im Körper beschäftigen, ehe er in der Form v. CO2 od. Wasser wieder austritt. (634) Mit der *Vermehrung des Eiweisses in der Nahrung* wächst die Fähigkeit des Körpers während der Zeit der Ruhe u. des Schlafs O aufzunehmen u. es nach Bedürfniss zu verwenden. Ein *wohlgenährter* Organismus kann also mehr O während der Nacht in sich aufspeichern als ein schlechtgenährter. Jener auch nach vorausgegangner Ermüdung am Morgen wieder zur Arbeit geschickt, letztrer noch matt u. ermüdet. (l. c.) Bei *Diabetes mellitus* u. *Leukämie* existirt dieser Gegensatz zwischen Tag u. Nacht nicht. (l. c. ditto *635*) *Solche Kraftlose Individuen können nur einige Zeit ohne Ermüdung arbeiten* durch künstliche Steigerung ihrer momentanen Oaufnahme. Am einfachsten geht das durch Steigerung der Herzrhythmik, z. B. durch *Alkohol*. Aehnlich wirken andre Narkotika. (l. c.)

*Zuckungsgrösse bei Ermüdung:* mit letzterer nimmt die Zuckungshöhe des Muskels ab; schliesslich hört die Zuckungsfähigkeit auf. Die Abnahme der Zuckungshöhen ist v. der Belastung unabhängig u. hängt nur von dem Intervall zwischen 2 Zuckungen ab (*bei maximalen* Reizen). (635)

6) *Todtenstarre des Muskels:* Zustand der definitiven Vernichtung der Muskelerregbarkeit, Absterben des Muskels. Tritt ein (im Organismus) wenn der Muskel aufhört der Blutcirculation zu unterliegen, bei allen Muskeln nach dem Tod des Gesammtorganismus od. lokal nach Verschluss einzelner arterieller Gefässe. ⦗Bei ausgeschnittnem frischem Muskel fortschreitendes Schwinden der Erregbarkeit; die sie erhaltenden Momente werden verbraucht, die sie vernichtenden gewinnen die Oberhand⦘ Nach Eintritt dieses, hört der normale Stoffwechsel im Muskel auf; die entstandnen Zersetzungsproducte häufen sich in ihm auf; folgen chemische Veränderungen im Muskelsaft; zunächst *gerinnen die gerinnbaren Substanzen des Muskels*, *saure Reaktion* tritt ein. Muskel wird kürzer u. dicker; dadurch nehmen die Glieder unbewegliche Stellungen ein, ganze Körper wird starr; *Todtenstarre*. Mit dem Aufhören der normalen Oxydationen verschwindet der *elektrische Strom des Muskels*. Nachdem die Starre einige Zeit gedauert, hebt die eintretende *Fäulniss* wieder die verkürzte Gestalt des Muskels auf, die Glieder werden wieder beweglich, die Starre löst sich. Die saure Reaction des Muskelsafts erreicht Maximum, nimmt wieder ab, wird neutral, geht *durch Ammoniakbildung* in die alkalische über. (635, 636)

7) *Muskelerregbarkeit u. Muskelreize:* Im Muskel *Hemmungsvorrichtungen*, die erst durch Anstoss v. aussen weggeräumt werden müssen, um den Muskel aus dem verkürzten in den verlängerten Zustand überzuführen; geschieht durch *Muskelreize*; die Erregbarkeit erreicht bei jedem Muskel *bei einer bestimmten Temperatur* ein *Maximum*; nimmt ab mit Sinken u. Steigen derselben; eben so herabgesetzt durch Anhäufung der ermüdenden Stoffe, mangelhafte Circulation etc. Der *normale Reiz f. den Muskel* geht stets v. seinem *motorischen Nerv* aus. (Muskel hat aber, abgesehn vom Nerv, directe Erregbarkeit. Die Stärke der Contraction nimmt durch das *Abtödten* der im Muskel befindlichen *Nervenenden nicht ab*) (637) Ausser dem *normalen* Reiz vor allem *electrische Reize* (u. zwar rasch eintretende Schwankungen in ihrer Intensität); plötzliche Einwirkung aller *chemischen* Substanzen, *die rasche Verändrungen in der chemischen Zusammensetzung des Muskelinhalts hervorbringen* wie organische u. anorganische Säuren; *Milchsäure* u. *Salzsäure*, beide schon sehr verdünnt; alle *Metallsalze*; *Kalisalze* schon bei starker Verdünnung, *Natronsalze* in hoher Concentration; verdünntes *Glycerin*, *Ammoniak*, Salze der Gallensäure, *destillirtes Wasser*. (meisten dieser Stoffe wirken auf die Nerven gar nicht od. in andern Concentrationen); plötzliche Temperatursteigrung über 40°C, *thermische* Reize (i. e. Berührung mit stark erhitzten Körpern); *mechanische Alterationen* (Druck, Quetschen etc.) (638)

8) *Muskelthätigkeit u. Unthätigkeit:* Unter *Muskelunthätigkeit* leidet regelmässige Circulation (Blutvertheilung u. Thätigkeitswechsel der Organe) Bei stärkerer Muskelbewegung allgemeine Beschleunigung der Circulation; die grössere Blutmasse dem thätigen Muskel zuströmend, befreit die inneren Organe des Leibes: centrales Nervensystem, Lunge, Unterleibsorgane v. übermässig angesammelter Blutfülle ⦗sie brauchen zur regelmässigen Funktion *beständigen Wechsel* in ihrer Blutzufuhr⦘ Vor allem, wenn die unthätigen Muskeln weniger Blut aufnehmen können, wirkt diese Störung der Circulation auf den *Leberkreislauf*, v. hier aus auf *Lunge* u. bes. *Darm* u. die übrigen *Unterleibsorgane*, deren venöses Blut durch die Leber abfliessen muss. Es bilden sich krankhafte Erweiterungen der Venen durch das sich anstauende (langsamer abströmende) Blut. Anstauung des *venösen* Bluts in den Unterleibsorganen giebt zu Hämorrhoidalleiden Anlass etc. (638, 639)

Abgesehn v. *dieser Blutentlastung der innern Organe* steigert die Muskelthätigkeit die *Ernährung der Muskeln*, die bei methodischer Uebung *neben genügender eiweissreicher* Nahrung in kurzer Zeit erstaunlich in Masse zunehmen, wobei das Fett des Körpers entsprechend abnimmt, weil, so lang verhältnissmässig viel Fett enthalten, bei der Muskelleistung vor allem Fett verbrennt. Anwesenheit des Fetts setzt aber durch *Vermindrung der Gesammtblutmenge* die Oxydation im Organismus herab. Auf den Vorrath v. O in Organen beruht z. Th. das Kraftgefühl. (639)

Jede Verbessrung der allgemeinen Muskelernährung macht das *Herz* leistungsfähiger u. umgekehrt. Dadurch tritt noch andre Circulationsstörung ein; Blutcirulation *verlangsamt* durch die geringere Energie der Herzaction; an allen Organen strömt weniger Blut vorüber: die hemmenden Zersetzungsproducte häufen sich an in gesteigertem Mass in den Organen u. machen vor allem ihre störenden Wirkungen auf *Muskeln* u. *Nervensystem* geltend. Durch ihre Anwesenheit in den Organen treten die Zustände der *Halbermüdung* ein. (639) Die Muskelbewegung steigert die Herzaction u. die Athemthätigkeit; daher allgemeine Beschleunigung der Blutcirculation; wirkt sogleich auf *Diffusionsvorgänge* zwischen Blut u. Organen; ermüdenden Stoffe werden abgeführt. (l. c.)

Muskelaction wirkt auch auf die *Nerven*; gesteigerte Reizbarkeit mit Schwäche – Folgen der Nervenermüdung – sind ebenfalls Folge der Anhäufung der ermüdenden Stoffe im Nervensystem. Aus ihnen [werden sie] durch die gesteigerte Circulation gewaschen. (l. c.)

In Folge der Muskelarbeit verliert der arbeitende Organismus in sehr hohem Masse *Wasser* u. *Wärme* u. erfährt *Steigerung seines Wärmeabgabevermögens*; die gesteigerte Blutzufuhr zu den peripherischen Organen des Körpers, dem Muskel, producirt Erweiterung der Hautgefässe u. vergrössert die Wärmeabgabe durch Steigerung der Wärmedifferenz zwischen der mehr erwärmten Körperoberfläche u. der aüssern Umgebung (Luft etc) ⦗Zahlen über Wasserabgabe ib.⦘ (640)

Mässige Arbeit u. Muskelbewegung befreit den Organismus v. der in seinen Organen aufgespeicherten Wassermenge, wie das von eiweissreicher Nahrung auch gilt. (l. c.)

*Alles Günstige der Muskelarbeit* nur geltend bei *genügender* (*eiweissreicher*) *Ernährung*. *Bei schlechtgenährten Individuen reibt die Arbeit den Organismus auf.* *Uebermässige Muskelanstrengung* bei sonst (in Ruhe) genügend scheinender Nahrung auch Quelle der verschiedensten Störungen. (l. c.)

##### Zwanzigstes Kapitel. Allgemeine u. chemische Nervenphysiologie. (Chemische Physiologie der motorischen Nerven)

1) *Allgemeine Wirkungsweise der motorischen Nerven:* Die idiomuskulären einfachen od. tetanischen Zuckungen ⦗durch Reize die sie direct treffen⦘ würden kaum etwas f. den Zweck des Organismus leisten können; die einzelnen Muskelzuckungen müssen sich zweckmässig mit denen andrer verbinden; gleichzeitig od. abwechselnd müssen (f. Ortsbewegung) gewisse *Muskelgruppen* contrahiren u. erschlaffen; die *Nerven* ordnen die rohe Muskelkraft der Zweckmässigkeit unter. (641)

Das *Kräfteverhältniss in Muskel u. Nerv* entspricht den s. g. *Hemmungs-* od. *Auslösungsvorrichtungen* in Uhrwerken etc, wo mit einer minimalen Kraft ganze Reihe fortdauernder mechanischer Leistungen ausgelöst werden kann. Die Spannung der Feder (in Uhr z. B.) wird durch Wegräumen der Hemmung *ausgelöst*; so die im Muskel angehäufte Menge v. Spannkräften durch den Nerven ausgelöst ⦗Er braucht blos die minimale Kraft zu haben um die Hemmungsvorrichtung der Spannkräfte zu entfernen⦘ Daher *Aufwand v. Nervenkraft* nicht im Verhältniss der Gleichheit zur erzeugten *Muskelarbeit*. (642)

2) *Anatomie der motorischen Nerven.* Blutgefässe der Nerven sparsam an den *Nervenfasern* (wie beim Muskel in regelmässigen langen Maschen an den Fasern hinlaufend), dagegen die *Nervenzellen* (*ganglienzellenhaltigen Nerventheile*) enthalten reichliches Kapillarnetz. (l. c.)

Die *Nervenendigungen* in directer Verbindung mit dem Inhalt des Muskelrohrs; in allen quergestreiften Muskeln endet Nerv *unter* dem Sarkolemm; die Markscheide begleitet den Axencylinder bis zu dieser Stelle; *Nervenendplatte* (Ende des Axencylinders) entspricht einer *Ausbreitung mit bedeutend vermehrter Oberfläche*, die im Allgem. durch eine flach ausgebreitete *Verzweigung* gebildet wird. (642, 643. *Näheres* 643.) ⦗In den meisten Fällen ruht die Platte auf einer *Sohle v. Kernen u. feinkörnigem Protoplasma*⦘ ⦗An der Nerveneintrittsstelle in der Regel auf der contractilen Substanz *der Nervenhügel* (hügelförmige Erhebung mit nahezu kreisförmiger Basis)⦘

3) *Physikalisch chemische Nerveneigenschaften:* Ruhende Nerv v. thätigen nicht in seiner Form verschieden; v. deutlicher Querstreifung (heisst *Fontana’sche Bänderung*); verdankt ihr Ansehn einer senkrecht auf der Längsaxe verlaufenden regelmässigen Faltung od. Einknickung der Fasern; Nerven etwas länger als es zur directen Verbindung der Arbeitsorgane mit den Centralorganen (Rückenmark u. Gehirn) nöthig wäre, so dass sie den stattfindenden Gestaltsveränderungen der Glieder, die den Nerven zu dehnen streben, sich durch Verstreichen dieser Fältchen anpassen können. (643)

Ihre Krafterzeugung zweierlei: elektrische Ströme in regelmässiger Richtung; andrerseits entwickeln sie eine Kraft, deren Resultat die Contraction des Muskels od. die Empfindung in den nervösen Centralorganen. (644)

Die *Nervenscheide* (Schwannsche) wie das Sarkolemma nicht aus eigentlich elastischer Substanz, *löslicher* als diese. Die *graue Substanz* des Hirns, die die *Nervenzellen* enthält, viel *wasserreicher* als die *weisse Substanz*, die aus *Nervenfasern* besteht. (l. c.) Inhalt der Nervenröhren sehr zusammengesetzt, ebenso die Ganglienzellen enthaltende Nervensubstanz. (l. c.) Mehr *Eiweissstoff* in den Nervenzellen als in den Nervenfasern; die *graue kernhaltige Hirnmasse* enthält weit *mehr N als die weisse* die allzumeist aus Nervenfasern besteht. *Petrowsky* fand in der weissen 25%, in der grauen 50% Albuminate. Auch *Casein*, wahrscheinlich auch *Myosin* im Hirn. Die Eiweissstoffe sind in der Nervenfaser im Axencylinder angehäuft. Im *Nervenmark*, das den Axencylinder umhüllt, *Lecithin* u. *Protagon* u. ihre Zersetzungsprodukte, vor allem Glycerinphosphorsäure. (645) In der Gehirnoberfläche öfters Stärkemehl ähnlichen Körperchen, *Corpuscula amylacea*; auch *Cholesterin*. *Fettsäuren* u. *ölige Säure* im Gehirn. Enormer Reichthum der *Nervensubstanzasche* an *freier Phosphorsäure* u. *phosphorsauren Alkalien*, neben sehr geringen Mengen *phosphorsaurer Erden*, *phosphorsauren Eisenoxyds*, *Chloralkalien* u. *schwefelsauren Kalis*. Die *Asche der an Nervenzellen reichen grauen Hirnmasse* wesentlich *verschieden* von der der *markhaltigen weissen Fasersubstanz*; erstere reagirt alkalisch, letztre sauer (v. der freien Phosphorsäure herrührend). Der *Nervenzelleninhalt* scheint das phosphorhaltige Protagon danach in geringen Mengen zu enthalten. Die *graue Substanz* reicher an *Lecithin*, viel ärmer an *Cholesterin*, *Fetten* u. *Cerebrin*. (645)

4) *Physiologische Aenderungen in der chemischen Nervenzusammensetzung:* Nur *innere Molekularvorgänge* characterisiren die Nerventhätigkeit. Das chemische Verhalten der Nervensubstanz im Allgem. dem der Muskelsubstanz analog. (l. c.)

*Ruhendes Nervengeweb:* Fortschreitender Stoffwechsel; das *arteriell* in das Nervengeweb eintretende Blut kommt *venös* zurück, also beladen mit den Produkten der Gewebsoxydation, namentlich CO2; im Gehirn der Stoffwechselproducte: *Inosit*, *Milchsäure*, *Ameisensäure*, *Essigsäure*, *Kreatin*, *Harnsäure*, *Hypoxanthin*, *Leucin*. (645, 646) *Gewebsrespiration* im ruhenden Nervengeweb; haucht CO2 aus, nimmt O auf aus Atmossphäre; auf 24 Stunden berechnet v. Ranke Maximum v. CO2abgabe = 7,73 Miligramm, Aufnahme v. O = 2 Milligramm bei Gewicht der Nervensubstanz v. 2 Gramm; 2 Milligramm O sollten 11.3 Milligramm CO2 liefern. *Blutgehalt* in der ruhenden Nervensubstanz (Gehirn u. Rückenmark), bezogen auf ihr Organgewicht, about wie in ruhenden Muskeln. ⦗Letztre bei Kaninchen im Mittel 5.14% Blut, in Nervensubstanz 5.52%⦘ (646)

*Thätiger Zustand der Nerven:* Steigerung des normalen Organstoffwechsels, alkalische Reaction durch starke Thätigkeit in saure verwandelt; Auch *gesteigerter Blutzufluss*, sowohl an nervösen Centralorganen wie Nervenstämmen; in den nervösen Centralorganen *Wasserverminderung*, bei den Nervenstämmen *Wasserzunahme*. Graue Nervensubstanz normal *wasserreicher* *als Blut*; bei der *Steigerung der Diffusion* zwischen den Gewebsflüssigkeiten u. der centralen Nervensubstanz – durch gesteigerten Stoffwechsel bei Thätigkeit der letzteren bedingt – treten feste Stoffe aus dem Blut in sie ein, wird sie also relativ *wasserärmer*. Die *Veränderungen des Wassergehalts* vom grössten Einfluss auf die Nervenerregbarkeit. *Valentin* behauptet *Wärmebildung* im thätigen Nerven. (646)

*Nervenstarre:* (Zustand des Absterbens) Grössere Consistenz durch *Gerinnung des Nervenmarks* u. *Gerinnung der Eiweissstoffe* im Axencylinder. Starre gelöst durch Fäulniss. Auch *Wärmestarre*; erhitzt die Gehirnmasse auf 45–55°C, so rasch die saure Reaction eintretend. (647)

*Specifische* Erregbarkeit des *Nervens* grösser als die der *Muskeln*. (l. c.)

*Veränderungen des normalen chemischen u. physikal. Verhaltens der Nervensubstanz bewirken zunächst Erhöhung*, *in der Folge Verminderung der Erregbarkeit*; diese Art Erhöhung das erste Stadium der *Nervenermüdung*, deren 2tes Stadium Herabsetzung der Erregbarkeit ist. (647)

*Dauernde Unterbrechung* der normalen Thätigkeit des Nerven: *Ruhe*, die Erregbarkeit erst beträchtlich erhöht, geht nach u. nach verloren – *durch Abtrennen od. Lähmung seines Erfolgsorgans*. ⦗Dasselbe wenn Nerv v. seinem lebenden Centralorgan getrennt durch Schnitt od. Absterben⦘ In beiden Fällen *die normale Ernährung des Nerven gestört*; bleibt er im Körper, so erfolgen chemische u. morphologische Veränderungen – *Fettige Degeneration*. (647)

⦗Auch durch die *Thätigkeit* Erregbarkeit des Nerven zuerst erhöht, in der Folge vermindert od. bei übermässiger Anstrengung vernichtet. Nach Ruhe kann aber wieder Erholung folgen⦘ Ganz analog die Wirkung der *Wärme* unter 45°C auf Froschnerven. Ebenso *mechanische Alterationen* (erst Steigerung bei beiden, dann Sinken). *Vertrocknen* u. *plötzliche Temperatursteigerungen* wirken als *Reize*. (647, 648)

*Chemische Schwankungen innerhalb der Nervensubstanz* verursachen die *Erregbarkeitsverändrungen*. (648)

Durch Absterben, Thätigkeit, Wärme, Vertrocknen geht die *alkalische Reaction* der Nerven in *saure Reaction* über; mit der Säurebildung *Veränderungen im Wassergehalt* der Nerven, Anhäufung in ihm v. CO2. Andrerseits *durch Mangel an normaler Thätigkeit*, die mit Säureproduction verknüpft ist, *Steigerung der alkalischen Reaction* des Nervens. Ausserdem können aus den Gewebsflüssigkeiten Stoffe, wie *Kalisalze*, *Harnstoff*, *CO2* etc in die nervösen Centralorgane eintreten, die die Erregbarkeit wesentlich modificiren (l. c.)

*Ermüdenden Stoffe f. die Nerven:* alle Säuren u. Alkalien, sauren u. alkalischen Salze, v. den *neutralen* Salzen vor allem die *Kalisalze*; ebenso ermüdend *jede Veränderung im Wassergehalt*, *Zu- u. Abnahme* desselben. Diese chem. Veränderungen brauchen nur ganz minimal zu sein, um sehr wesentliche Veränderungen in der Erregbarkeit herbeizuführen. CO2 *vermindert* die Erregung, *Nervencentralorgane* sterben rasch ab, *Nervenstämme* bleiben lange fortgesetzt in vermindertem Grad erregbar. Nerv besorgt f. längere Zeit seine physiolog. Oxydationen aus dem in ihm aufgespeicherten O. Thätigkeit des Nervs, seine Ermüdung, Restitution durch Unschädlichmachung u. Entfernung der ermüdenden Stoffe verläuft in *Wasserstoffatmosphäre* ebenso wie in Ohaltiger Luft; stirbt in O sogar rascher ab (bei höheren Temperaturen) als in H; er verhält sich hier wie *ein dünner Muskel* (l. c.)

*Zunahme der alkalischen Reaction* tödtet den normalen Nerv sehr rasch; *Ammoniakdämpfe* tödten ihn ohne vorhergehende Erhöhung der Erregbarkeit (l. c.) Aber Ammoniakdämpfe auf künstlich od. physiol. gesaüerten Nerven machen, wie andre Alkalien, seine Erregbarkeit steigen; wenn sie durch künstliche Steigerung ihrer Alkalinität in ihrer Erregbarkeit herabgesetzt, bringen dagegen *Säuren* die normale Erregbarkeit zurück. *Verhältnisse wie die am Zellenprotoplasma beobachteten.* (l. c.) (*Weiteres* ⎰⎰ 648, 649)

5) *Nervenreize:* *Nervenfasern* erhalten Anstösse (*bei normalen Verhältnissen* v. *nervösen Centralorganen*). Nervenfaser (wie Muskel) ihre eigne Irritabilität, so dass sie *auch abgetrennt v. Centralorganen* noch in den erregten Zustand übergehn kann. Diese *Idionervöse* Erregbarkeit normal ebensowenig zur Bewegungsvermittlung benutzt wie die *idiomuskuläre*. (649)

Die *chemischen Reize* f. die Nerven bedürfen alle einer stärkeren Concentration als die *Muskelreize*. Als solche *concentrirte Lösungen* v. Mineralsäuren, concentrirte Milchsäure u. Glycerin, Alkalien, Alkalisalze. *Ammoniak* u. *Metallsalze*, die den Muskel erregen, tödten die Nerven ohne Zuckungen auszulösen. Auch *Wasserentziehung* (durch Salze) u. *Vertrocknung* wirkt bei gewissem Stadium erregend. Höhere Temperaturen tödten den Nerven, Temperatur v. 40–45°C erregt ihn, ohne ihn zu tödten. (649, 50)

Zur Erregung des Nerven erforderlich dass *rasch* chemische (od. physikalische) Veränderungen in ihm eingeleitet werden, die *primär eine Erhöhung seiner Erregbarkeit* hervorrufen (650)

#### III) Thierische Electricität.

##### Ein u. Zwanzigstes Kapitel.

##### A.) Der Muskel- u. Nervenstrom.

1) *Froschstrom*, electrischer Strom, der v. Füssen bis zu Kopf verläuft. Alle *lebenden Muskeln u. Nerven wahre Electromotore*. Der Froschstrom das *Gesammtresultat* der electrischen Muskel- u. Nervenströme. (651)

*Zur Geschichte der thierischen Electricität:* Erst auf die *statisch-electrischen* Erscheinungen gerichtet, auf die *Spannungselectricität*, die man durch *Reiben* an thierischen Theilen, Federn, Pelz, getrockneten Nerven etc hervorrief, glaubte damit die electrische Natur des *„Nervenprincips“* gezeigt zu haben. Weiter: Durch Isolirungsversuche etc fand man *positive Electricität* im gesunden Menschen; (entsteht durch Reiben der Epidermis an Kleidern, Bürsten der Haare etc) Alle so gefundnen Erscheinungen bestehn fort nach Tod des Organismus; haben *nichts mit Lebenseigenschaften* zu thun; fordert ferner *Isolirung* u. muss sich also mit der Erdelectricität ausgleichen, sobald keine Isolirung vorhanden. (652, 53)

Das Wesentliche im 18 Jhdt war die Entdeckung der *„Zuckung ohne Metalle“* u. des s. g. *„Froschstroms“*. Galvani, 1786 September sein erster Versuch an Froschpräparat; Zuckung kam her davon, dass das Präparat durch *kupfernen* Apparat befestigt an *eisernes* Gitter; so wie sich die beiden Metalle berührten trat Zucken des Präparats her. Galvani hielt diesen aus der Ungleichartigkeit der Metalle herkommenden elektrischen Strom f. *thierische Electricität*. ⦗Taüschte sich um so eher, da dasselbe bei Bogen v. demselben Metall (Eisen z. B.) eintrat, obgleich die verschiedne physikal. Beschaffenheit der Metalle bei gleichem chem. Charakter dieselbe Ungleichartigkeit hervorbringen kann.⦘ *Volta* wies diess nach. Jetzt entdeckt Galvani: *die Zuckung ohne Metalle* durch neuen Versuch. (653) ⦗Der Bogen den Galvani hier den Nerven anlegte war der Nerv des andern Beines. Er leitete durch ihn einen electrischen Strom ab zwischen *Querschnitt* des einen (ruhenden) Nerven u. *einem Punkte der Längsoberfläche* des andern (fallenden) Nerven.⦘ (Galvani † 1798; sein Neffe *Aldini* darauf u. *A. v. Humboldt*; *1827* *Leopold Nobili* weist die electromagnetische Wirkung des *Froschstroms* am neuentdeckten *Multiplicator* nach, *Matteucci* zeigte dass Nerv bei dem Versuch überflüssig zum Froschstrom, also auch den *Muskeln* angehört. *1843* Du Bois Reymond’s erste Schrift, *1848* erster Band der „Untersuchungen über thierische Electricität.“ (654)

2) *Muskel- u. Nervenstrom:* Aus einem frischen, *parallelfasrigen Muskel* wird ein Faserbündel ausgeschnitten, das man an einem Ende begrenzt durch *senkrecht auf der Faserrichtung geführten Schnitt* – *Querschnitt* u. legt dann die beiden unpolarisirbaren Electroden eines empfindlichen Multiplicators v. mindestens 5000 Windungen so an das Muskelstück, dass die eine einen Punkt der *Längsoberfläche*, die andre einen Punkt des *Queerschnitts* berührt; es erfolgt dann die Ablenkung der *astatischen Nadeln* (des Multiplicators), die einen electrischen Strom: den *starken Strom* anzeigt. Er geht im ableitenden Bogen – den Electroden, Drähten u. dem Multiplicator– v. Längsschnitt des Muskels zu Querschnitt; in *Muskel selbst also v. Querschnitt zu Längsschnitt*: *es verhält sich also der Längsschnitt positiv gegen Querschnitt*. (656)

*Schwache Ströme* erhält man, wenn man *zwei zu dem idealen mittelsten Querschnitt* des Muskels, dem *Aequator*, *unsymmetrisch gelegne Punkte des Längschnitts* in der angegebnen Weise mit dem Multiplicator verbindet. Die Ströme verlaufen *im Muskel v. dem dem Querschnitt näher gelegnen Ableitungspunkt zu dem dem Aequator näher gelegnen Ableitungspunkt* od. zu dem Aequator selbst. Auch der *Querschnitt* (künstliche) zeigt solche schwache Ströme. Zwischen zwei *unsymmetrisch zur Axe*, d. h. seinem idealen Mittelpunkt gelegnen Punkten zeigt sich ein Strom: *der im Muskel von dem der Axe näher gelegnen Punkt* od. der Axe selbst *zu dem v. der Axe entfernteren Punkt* (dem Längsschnitt näheren) *verläuft*. Dem Querschnitt *näher gelegne Punkte verhalten sich electromotorisch sonach zu entfernteren analog wie Punkte des Querschnitts*; sonach verhalten sich auch *die dem Längsschnitt näheren Punkte des Querschnitts zu entfernter davon gelegnen analog wie Punkte des Längsschnitts*.

Wie Muskel verhält sich der Nerv, *das Gesetz des Muskelstroms ist auch das des Nervenstroms*. Die Stöme am künstlichen Querschnitt, – Neigungsströme – ebenso wahrer natürlicher Querschnitt am Nerv noch nicht nachgewiesen.

Der Strom im Allgem. um so stärker, je dicker u. länger Muskel. Den starken Strom erhält man auch, wenn man statt des künstlichen Längsschnitts den natürlichen, die natürliche Längsoberfläche des Muskels mit der einen Electrode verbindet; an unversehrt herauspräparirtem Muskel einen Queerschnitt anlegt u. Längsoberfläche u. Querschnitt mit den Multiplicatorenden verbindet. Ausser natürlichem Längsschnitt giebt es im Muskel auch einen *natürlichen Queerschnitt*, die *Sehne*, von der man ebenso wie v. künstlichem Querschnitt Ströme in gesetzmässiger Richtung erhält. Die Sehne ist *negativ* gegen die Längsoberfläche ihres Muskels, wirkt aber oft weit schwächer als der künstliche Querschnitt (wegen der *parelectromotorischen* Schicht.) (656)

*Neigungsströme* (657, 658 v. Du Bois Reymond 1865 u. 1866 kennengelehrt.)

Nach dem Tod des Thiers nimmt die Stärke der Ströme seiner Muskeln nach u. nach ab, erlöschen endlich mit ihrer Todtenstarre; oft vor dem Erlöschen noch *Umkehr der Stromsrichtung*, so dass sich der *Längsschnitt des Muskels nun negativ gegen den Querschnitt verhält*. (658) Strom um so stärker, je leistungsfähiger der Muskel. (l. c.)

3) *Negative Schwankung des Muskel- u. Nervenstroms u. die Leitungsgeschwindigkeit der Erregung:*

*Thätige Muskeln u. Nerven* zeigen eine *Abnahme*, die *negative Schwankung ihres am Multiplicator ableitbaren electrischen Stroms*. (659) (tritt ein bei Tetanus u. jeder Zuckung des Muskels) Die *Krafterzeugung* im *Muskel* also an electrische Vorgänge geknüpft. (660)

Die Muskeln selbst Electromotoren; auch die Nerven nicht mehr als einfache Leiter einer Gehirnelectricität denkbar. ⦗Im Gehirn hatte man sich eine *galvanische Batterie* gedacht, die ihre Ströme durch die Nerven, analog dem Telegraphenapparat, als die Leiter der Electricität dem Muskel (dem Schreibapparat) zusende.⦘

Im leistungsfähigen Nerv kreisen, wie im Muskel, bis zu seinem Absterben die electrischen Ströme; je leistungsfähiger der Nerv, desto grösser seine electromotorische Kraft; also kein leitender Draht. Nerven *leiten* nicht besser ⦗ausser den Knochen⦘ wie man gedacht hatte bei jener Theorie, od. nicht schlechter als *feuchte Gewebe*; etwa 3 Millionen mal schlechter als Quecksilber. Nur Oberhaut des menschlichen Körpers fast vollkommen undurchgängig f. electrische Ströme wegen der mangelnden Feuchtigkeit; die electrischen Ströme verbreiten sich sonst nach allen Richtungen ziemlich gleichmässig wegen des fast absolut gleichen Leitungswiderstands. (l. c.)

Durch das *Myographion* gelang es Helmholtz die *Fortpflanzungsgeschwindigkeit der Erregung im Nerven* direct zu messen (l. c.) Fünf der motorischen Nerven des lebenden Menschen fand er im Mittel etwa 40 Meter p. Secunde. Die Leitungsgeschwindigkeit in den sensiblen Nerven etwa die gleiche. (p. 661 vergl. ibid. ⎰ die *Zahlen* f. die verschiedne Fortpflanzungsgeschwindigkeit der gewöhnlichen Electricität, Licht, Schall etc *ibid.* ⎰) Alles was das *Leistungsvermögen* des Nervens herabsetzt, beeinträchtigt auch sein *Leitungsvermögen*. Die Werthe f. die Erregungsleitung der motorischen Nerven des lebenden Menschen schwanken sehr mit Temperatur der betreffenden Organe, viel grösser in Wärme als Kälte etc. (663)

*Erregungsleitung im Muskel* viel langsamer als in Nerv. Kälte verzögert sie auch. (l. c.)

Während der Nerv den Muskel od. Drüse zur Thätigkeit anreizt od. Empfindung vermittelt – Spannkräfte auslöst – nehmen seine aüsserlich wahrnehmbaren electromotorischen Wirkungen ab – *negative Schwankungen des Nervenstroms*, ganz analog wie beim thätigen Muskel. (l. c.) Nervenstrom an das Leben des Nerv gebunden. (l. c.)

Am *Rückenmark* – der Hauptmasse nach Convolut längslaufender Nervenfasern – electrischer Strom mit sehr starken Wirkungen auf dem Multiplicator nachzuweisen. Im lebenden Thier Rückenmark v. einem starken aufsteigenden Strom durchflossen, der „Froschstrom“, der seine Entstehung der Gesammtwirkung der Muskeln, vor allem der untern Extremitäten verdankt. (664)

##### B) Der electrische Strom in seinen Einwirkungen auf die Lebenseigenschaften der Gewebe:

a) *Electrotonus:* Der electrische Strom der Muskeln u. Nerven muss zu gewissem Grad die gleichen Wirkungen üben, als ob man solchen *v. aussen* auf diese Gewebe, natürlich in gleicher Richtung einwirken lässt. (668) Leitet man durch die eine Strecke eines Nerven einen constanten galvanischen Strom (polarisirenden Strom) so wird der Zustand des Nerven seiner ganzen Länge nach in Bezug auf sein electromotorisches Verhalten verändert (*electromotorischer Zustand*) Dieser *Electrotonusstrom* ⦗Nerv beginnt, sobald irgend eine Strecke seiner Länge v. electrischem Strom getroffen, sofort auf allen seinen Punkten im Sinne jenes *erregenden Stromes* *electromotorisch zu wirken*⦘ summirt sich algebraisch zu dem Nervenstrom; der letztere erscheint dann gesteigert, wenn Electrotonusstrom u. Nervenstrom im Nerven die gleiche Richtung haben; im umgekehrten Fall scheint der Nervenstrom geschwächt. Der *veränderte electromotorische Zustand* der Nerven an der *positiven Electrode* = *Anode* wird *Anelectrotonus*, der Strom dieser Nervenstrecke als *Anelectrotonusstrom* bezeichnet. Umgekehrt bei der Nervenstrecke, die der *negativen Electrode* = *Kathode* anliegt, *Katelectrotonus* und *Katelectrotonusstrom*. Der electroctonische Zustand des Nerven am stärksten in *unmittelbarer Nähe der Electroden des constanten Stroms* u. nimmt mit der Entfernung v. diesen beständig ab. (668, 669)

Die electrischen Modificationen des Nerven u. seine Erregbarkeitsveränderungen im Electrotonus zeigen nicht verkennbaren Zusammenhang. *Erhöhung der Erregbarkeit des normalen Nerven* bedeutet in Allgem. eine Verringerung der Lebenseigenschaften, mit der auch eine Verminderung seines electrischen Stroms eintritt. *Grössere Stärke des electrischen Stroms* geht also umgekehrt mit der *normalen geringren Erregbarkeit des Nerven* Hand in Hand. Die *scheinbare Verstärkung des Nervenstroms* im Anelectrotonus also verknüpft mit einer Herabsetzung der Erregbarkeit, die *scheinbare Schwächung des Nervenstroms* mit einer Erhöhung der Erregbarkeit. (671)

b) *Die electrische Reizung:* *Zuckungsgesetz:* Unter den Nervenreizen, die den *motorischen* Nerv zur Vermittlung der Contraction seines Muskels, den *sekretorischen* zur Erregung v. Drüsenabsonderung, den *sensiblen* zur Erregung v. Schmerz veranlassen, vor allem *Intensitätsschwankungen electrischer Ströme*. Nicht der *absolute Werth der Stromdichte* ist das die Höhe der Zuckung bedingende Moment, sondern die *Grösse ihrer Schwankung* innerhalb zweier auf einander folgender, sehr kleiner Zeittheilchen; im Allgem. *die Zuckung um so stärker*, *je grösser die Schwankung des Stroms in der Zeiteinheit*. (673)

### Physiologie der Sinnesorgane.

#### Zwei u. Zwanzigstes Kapitel. Die allgemeinen Grundlagen der Empfindung, Hautsinn und Gemeingefühl.

##### 1) Leitungsgesetze der Nerven:

*Reiz*zustände v. den *nervösen Centralorganen aus der Peripherie* zugeleitet; centrifugal; *motorische Nerven*. (Mechanismus der willkührlichen Bewegung). (active Einwirkung des menschl. Organismus auf die Aussenwelt.)

*Von der Aussenwelt* her Veränderungen des Ruhezustandes der *nervösen Centralorgane* hervorgebracht – diese Veränderungen = *Empfindungen*; dazu vorhanden die *Sinnesorgane*, setzen gewisse *aüssere Agentien*, wofür der Nerv an sich z. Th. nicht empfindlich, in *Nervenreize* um. Nur die Endorgane des Opticus für Licht, des Acusticus f. Schall, des Olfactorius f. Gerüche erregbar. *Ohne die Sinnesapparate fehlt dem Nerven die Fähigkeit der Erregung durch gewisse Bewegungsformen ausser ihm.* (Giebt vielleicht noch eine Reihe der Bewegungsformen ausser uns, die wir nicht kennen, weil uns die Organe, sie in Nervenreize zu verwandeln, abgehn) *sensible Nerven*; auf in der Peripherie einwirkenden Reiz auf die Nervenendigungen folgt Erregung der Centralorgane; *centripetal*.

Trotz den *verschiednen* Leitungsvermögen, dem *centrifugalen* der *motorischen*, dem *centripetalen* der *sensiblen* Nerven, *keine aüssere od. innere Verschiedenheit* (chem. od. phys.) bis jezt *zwischen diesen Nerven* selbst auffindbar. (687) Scheinen fast sicher in ihren physiologischen Grundeigenschaften identisch. Die *negativen Stromschwankungen* des tetanisch gereizten Nervs erhaltbar, wenn man das *peripherische* od. das *centrale* Nervende der Reitzung aussetzt, das einemal *Leitung* des Erregungszustands *centripetal*, das andremal *centrifugal*. Legen wir die reizenden Electroden so an, *dass eine mittlere Strecke des ausgeschnittnen Nerven erregt wird*, u. leiten von *beiden Endquerschnitten* u. *zwei ihnen nahe gelegnen Längsschnitten* an zwei Multiplicatoren gleichzeitig die Nervenströme ab, so zeigen beide Ströme auf den Reiz *die negative Schwankung*, zum Beweis dass sie sich auf- u. abwärts fortzupflanzen vermag, ohne dass in dem motorischen Nerven das Zustandekommen derselben in einer Richtung leichter schiene als in der andern. Ebenso verhalten sich die *sensiblen Nerven*. (688)

Man könnte glauben, diess Resultat beruhe auf Versuchsfehler; die *Nervenstämme* ohne Ausnahme gemischter Natur, d. h. an ihnen motorische u. sensible Fasern vereinigt; das Zustandekommen der negativen Schwankung bald in der centrifugalen, bald in der centripetalen Richtung, könnte das einemal der einen, das andremal der andern Fasergattung zuzuschreiben sein. An *den Austrittsstellen der Nerven aus dem Rückenmark zeigen sich die Fasern der beiden Gattungen noch ungemischt*; die *vordern Nervenwurzeln* bestehn aus *motorischen*, die *hinteren* aus *sensiblen* Nervenfasern. (*Bell’sches Gesetz*) Du Bois Reymond hat durch Versuche obig angeführte Thatsache auch f. die *ungemischten* Nerven bestätigt, so dass bewiesen *das doppelsinnige Leitungsvermögen* beider Nervengattungen. (688)

*Motorische Nerv:* entspringt in *Ganglienzelle*, endet in *Muskelfaser*; sein *Reizorgan* eine *central gelegne* Ganglienzelle, sein *Arbeits-* oder *Erfolgsorgan* peripherisch gelegner Muskel; daher v. seinem centralen Reizorgan aus nur peripherisch erregt, obgleich er auch fähig zur centripetalen Erregungsleitung.

*Sensibler Nerv:* entspringen gleichsam (!) in *peripherisch gelegnem Reizorgan*, s. g. *Sinnorgan*, Aug, Ohr, Tastkörperchen etc u. enden als ihrem *Erfolgsorgan* in Ganglienzellen im Gehirn. Die Zellen der einzigen Organe (in den Centralorganen) als deren Ausläufer die Nervenfasern zu betrachten. (689)

##### 2) Qualitäten der Empfindung:

Durch Reizung jeder einzelnen sensiblen Nervenfaser können nur solche Empfindungen entstehn, die zu dem *Qualitätenkreis* eines einzigen bestimmten Sinnes gehören u. jeder Reiz, welcher diese Nervenfaser überhaupt zu erregen vermag, ruft nur Empfindungen dieses besondren Kreises hervor. (689) Aber in allen Fällen ruft die *Reizung des Nervenstammes selbst* eine Empfindung aus dem gleichen Qualitätenkreis hervor als *die Reizung seiner Endorgane* (*der Sinneswerkzeuge*). Wenn die Empfindung in den aüssern Theilen durch Durchschneiden der Nerven od. anderswie ganz verloren, kann der Nervenstamm selbst noch Empfindungen haben, die in seinem ehmaligen peripherischen Verbreitungszweig zu sein scheinen. (Gefühle an amputirten Gliedern etc) *Dieselben Reize*, elektrische Schläge, Blutandrang etc wirkt auf ein Organ als Lichtempfindung, in dem andern als Ton, in dem andern als Kitzel od. Schmerz etc. Durchschneidet man den Opticus, so diese mechanische Reizung als blitzende grelle Feuererscheinung empfunden. (691)

S. g. *specifische Energie* der Nerven kann das nicht erklären; widerlegt durch dieselbe negative Stromschwankung als welche sich die Erregungserscheinung an allen thätigen Nerven ohne Unterschied zeigt; zeigt keinen *specifischen* Reizzustand der Nerven selbst. Diess wird nun erklärt (!) dadurch dass die *Seelenorgane* (!), welche durch die Nerven erregt werden, nur im Stand sind eine bestimmte Empfindung – die einem innren Bewegungszustand entspricht – zu vermitteln. *Derselbe Reiz*, wenn er verschiedne Seelenorgane (!) trifft, wird nach der *specifischen Energie* jedes einzelnen Seelenorgans *gedeutet* (!) (691)

Der *eigentlich specifische Empfindungsvorgang*, den man in die Sinnenapparate zu verlegen gewohnt ist, findet *ganz anderswo* statt. *Das Auge, wie alle andern Sinnesorgane, empfindet Nichts.* (bei Durchschneiden des Opticus, womit Leitung zwischen Auge u. seinem empfindenden Centralorgan unterbrochen, nach wie vor Bilder auf der Netzhaut, aüssern Gegenständen entsprechend, entstehend, wodurch die letzten Endungen des Sehnerven erregt werden, aber die Seele empfindet Nichts, Patient blind). Auch der *Nerv selbst empfindungslos*. (schneidet man Nerv durch u. quetscht od. galvanisirt *sein peripherisches Ende*, so dadurch keine Empfindung erregt) Die specifische Weise, worin die Nervenerregung empfunden wird, als Licht, Ton, sauer etc also gegründet weder in den *Sinnesorganen*, noch *specifischen Erregungszuständen der Nerven selbst*, sondern allein in den *Reiz-percipirenden Gehirnorganen selbst, zu denen die Nervenleitung geschieht*. (691)

Aber wie soll man sich die *specifische Molekularbewegung in den Ganglienzellen der Gehirnorgane* (den s. g. Seelenorganen, *Gesichtsinnerm Gehör etc Organ*) vorstellen? Specifische, diess zulassende ⦗wie z. B. *auf denselben NervenReiz* ein *Muskel zuckt*, *eine Drüse Flüssigkeiten absondert*⦘ *Bauverschiedenheiten der Gehirnorgane* aber bis jetzt nicht auffindbar. Man erklärt daher andrerseits *diese specifischen Energien der Hirnorgane* als Resultat einer *Erziehung* v. aussen her. Z. B. die Seele ist gewöhnt vom Sehnerven nur Lichteindrücke v. der Aussenwelt vermittelt zu erhalten; sie verlegt jeden v. dorther anlangenden Reiz in den ihr aus andern unterstützenden Sinneswahrnehmungen bekannten Ort der normalen Erregung: in das Auge od. vielmehr in die sichtbare Umgebung u. nennt ihn Licht (Schöne Erklärung!) (692)

Wir empfinden nicht den gesehnen od. gefühlten Gegenstand direct, sondern eine durch ihn *gesetzte Veränderung unseres Körpers* (l. c.)

Die Seele hat stets im wachen Zustand eine Empfindung des jeweiligen *Erregungszustands aller sensiblen Nerven des Körpers*, so wie von der *Lage aller Endorgane*, *welche die normale Erregung vermitteln*. (l. c.) Diese Ortskenntniss Resultat der Erziehung der Seele. (693)

Unter normalen Zuständen scheint nur *ein* Reiz gleichzeitig zur Perception zu gelangen; die scheinbare Gleichzeitigkeit verschiedner Empfindungen rührt v. *raschem Wechsel* in Erregung der verschiednen Organe her. Um die Erregung zur Empfindung zu machen, müssen wir *Aufmerksam* auf sie sein; diess kann willkührlich geschehn, meist unwillkührlich; ein *starker Reiz* erzwingt Aufmerksamkeit. Bis zu gewissem Grad Empfindung unter der Gewalt *des Willens*; Fähigkeit der Aufmerksamkeit willkührlich eine bestimmte Richtung zu geben. (693)

##### A.) Der Tastsinn.

1) *Tastorgane u. ihre Erregung:* Grösste Anzahl der empfindenden Nerven endet in der Haut; durch die Haut vermittelt: *Druckempfindung* u. *Temperaturempfindung*. (693)

Allen sensiblen Nerven gehört gleichmässig *Wollust-* u. *Schmerzempfindung* (l. c.)

Die *Empfindungsorgane*, welche die *Berührung der Hautstellen* in einen Nervenreiz umwandeln: *Pacini’schen Körperchen*, eingebettet unter der Haut im subcutanen Bindegeweb, bes. unter der Haut der Hohlhand u. der Fusssohle, an den Gelenknerven, im Mesenterium der Katze etc, gross 1–4 Mm (*makroskopisch*); ihnen ähnlich, aber mikroskopisch, in den *Papillen der Cutis* eingelagert; von den Papillen enthalten einige *nur Gefässschlingen*, andre die *Meissner’schen Tastkörperchen*. (am häufigsten diese in der Haut der Finger u. Zehen, in Hohlhand u. Fusssohle; in *Schleimhäuten* in *der submucosa* analoge Gebilde, *Nervenendkolben* (*W. Krause*), diese lezten scheinen das einfachste Schema aller genannten Tastorgane (694; *weiteres* 694, 695)) ⦗sind kleine ovale od. kuglige Bläschen, mit bindegewebiger Hülle u. homogenem Inhalt; an der Hülle Kerne eingelagert; in das Innere des Bläschens tritt eine Nervenfaser ein u. endet dort zugespitzt.⦘

Kleine Veränderung des Lumens solcher mit geschichteten Membranen umhüllter Bläschen müssen schon nicht unbedeutende Druckschwankung in ihrem Inhalt hervorrufen, die als mechanischer Reiz f. den eingeschlossenen Nerv dient. Um die Verkleinerung des Lumens zu ermöglichen, ist die Elasticität nach einer Richtung geringer als nach der andern. Derartige Gestaltsveränderung der Tastorgane entweder durch v. aussen wirkenden Druck od. Zug, od. durch Zusammendrücken der Organe durch in der Haut gelegne Ursachen. (695)

2) *Die Empfindlichkeit der Haut:* die *Gestalt der uns berührenden Körper* beurtheilen wir nach dem verschieden starken, an verschiednen Orten der Hautfläche einwirkenden Druck. ⦗glatte Oberfläche z. B. giebt andauernd gleichmässiges Druckgefühl, wenn man mit den Tastorganen drüber hingleitet.⦘ (696) räumliche Ausdehnung der Körper gemessen vermittelst des Tastsinns (l. c.) Zu solchen Wahrnehmungen genaue Ortskenntniss der Seele auf der Oberfläche ihres Körpers erforderlich (Ortsangabe einer stattgehabten Berührung an der Oberfläche der Haut) *E. H. Weber* hat darüber messende Versuche angestellt; setzte Zirkel mit abgestumpften Spitzen auf die Haut auf bei geschlossnen Augen u. bestimmte für die *verschiednen Hautstellen den Abstand*, den beide Zirkelspitzen v. einander haben dürfen, um bei gleichzeitigem Anlegen an der Haut *zwei gesonderte* (nicht eine einzige) *Empfindungen* zu geben. (*697* ib. *weiteres*) ⦗Sieh dort die *Scala* f. verschiedne Hautstellen⦘

⦗Die *geringste Entfernung*, die an verschiednen Hautstellen *gesondert* empfunden wird, ist an einigen Hautstellen, z. B. an den Extremitäten, *in der Querrichtung kleiner als in der Längenrichtung*. Man kann bei solchen Versuchen v. einem Centrum aus nach der Peripherie die zweite Cirkelspitze ansetzen u. kann auf diese Weise die Hautstellen umkreisen, die *bei der doppelten Berührung noch eine einfache Empfindung* geben; kommt dabei meist zu einer kreisförmigen Gestalt der Hautstellen – *Empfindungskreise*; aber in den *Extremen nicht rund*, sondern *oval*; der *grössere Durchmesser* liegt in der *Längenrichtung der Glieder*. (697, 98)[⦘]

3) *Das Vermögen die Empfindungen zu lokalisiren.* *Raumsinn:* Die *Grösse der Empfindungskreise* nicht feststehend; bei mehr Uebung u. Aufmerksamkeit können sie *verkleinert* werden ⦗bei Blinden meist v. geringerem Umfang als bei Sehenden⦘ Mittelpunkt des Empfindungskreises ist der berührte Punkt; um jeden solchen lässt sich ein Empfindungskreis ziehn; also nicht die Hautoberfläche in fixe, nebeneinander liegende Felder v. verschiedner Grösse eingetheilt zu denken. (698)

Schreiben wir der Seele fortwährende Vorstellung v. dem Erregungszustand aller ihrer Nervenendigungen in der Haut u. deren relativer Lage zu einander zu, so können mit Hilfe dieser Vorstellungen Tastempfindungen gesondert wahrgenommen werden. (l. c.) Körper – *„Tastfeld“*. Die Lokalkenntniss der Seele auf diesem Tastfeld etwas erlerntes. Bei Kindern diess Lokalisirungsvermögen f. Empfindungen auf der Hautoberfläche sehr unvollkommen. Nach Krause soll Abstand der Cirkelspitzen etwa 2 Tastkörperchen umfassen, so dass erst die vom ersten u. 13ten vermittelte Empfindung sich soweit trennen liessen, dass sie gesondert auffassbar. Also anatomische Grundlage zur 12fachen Verfeinerung der Ortsempfindung vorhanden, bei der Haut an keiner Stelle erlangbarer Ausbildungsgrad; dagegen erreicht v. den empfindenden Endorganen des Auges; dort kann die Erregung jedes einzelnen Endorgans besondert empfunden werden. (l. c.)

Die Feinheit des Raumsinns einer Hautstelle in Beziehung zur Beweglichkeit des betreffenden Körpertheils; Haut über den Gelenken relativ grosse Empfindlichkeit. (699)

Eigentliche *Tastempfindungen* erregbar im sensiblen Nerven nur *v. den Endorganen* aus. Reizt man die Stämme, so Empfindung, die wir in den Ausbreitungsbezirk des Nervs verlegen; diess aber keine *Tast-* sondern *Schmerzempfindungen*. (l. c.) Zu jedem *Tasthaare* der Thiere tritt feines markloses Nervenstämmchen, welches die *Wurzel des Haarbalgs* ring- od. knäuelförmig umschliesst u. hier endigt. (l. c.)

##### B) Der Temperatursinn.

Ditto durch *Haut* vermittelt – *Temperaturempfindung*; v. der Tastempfindung wesentlich verschieden; wahrscheinlich durch andere *Nervenendorgane* vermittelt, vielleicht die v. *Langerhans* beobachteten *zwischen den Epidermiszellen*. (699)

Die Empfindungen v. Wärme u. Kälte bei [ihrer] Steigerung gehn in *Hitze* u. *Frostgefühl* über, schliesslich, bei aüsserster Kälte u. Hitze, die *Schmerzempfindung der Temperaturnerven dieselbe*, wird gleichmässig *als Brennen* empfunden. ⦗Ihre Erregung scheint auch durch Electricität u. chemische Einflüsse erzeugbar⦘ Wärme- u. Kältegefühl hervorgerufen durch Abkühlung od. Erwärmung der Haut. Ausser der directen Wirkung ihrer Eigenwärme durch Einwirkung kalter od. warmer Körper noch secundäre Erscheinung, die die Gefühlsempfindung erhöht. Unter *Einfluss der Kälte contrahiren* sich wie alle Arterien die *arteriellen Gefässe der Haut*, durch *Wärme erweitert*; dadurch Blutzufluss zur Haut gesteigert od. vermindert. (699)

*Empfindlichkeit der Temperaturnerven f. Temperaturschwankungen* ähnlich *verschieden an verschiednen Körperstellen* wie das Tastvermögen. *E. H. Weber* – indem er den *kleinsten Unterschied* aufsuchte in der *Temperatur zweier die Haut berührender Körper*, welcher noch wahrgenommen werden konnte – kam zu einer *Scala der Hauttheile*, *beginnend* mit *Zungenspitze*, *endigend mit Rumpf*. Die unterscheidbaren Temperaturunterschiede zwischen +10 und +47°C. Höhere od. geringere Wärmegrade nicht genau schätzbar; je mehr sie sich v. jenen limits entfernen, desto weniger gelingt Schätzung, da Unterscheidung nicht mehr zulassender intensiver Schmerz eintritt. (700)

##### C) Gemeingefühl.

1) *Sensible Nervenendigungen* in den übrigen Körperendungen, mit Ausnahme der Sinneswerkzeuge u. der Haut – fast noch ganz unbekannt; nur die Endorgane im Mesenterium der Katze (Vater’schen Körperchen) u. dieselben Organe an den Gelenken (702) In den *Muskeln* fast ihre Kenntniss noch ganz fehlend. (l. c.)

2) *Muskelgefühl:* gesunder Muskel unempfindlich f. gewöhnliche sensible Reize; man kann ihn schneiden etc ohne Schmerz, wenn nicht Nerv direct getroffen wird; dagegen sehr empfindlich f. *Gefühl der Anstrengung* (*Ermüdung*) (l. c.)

3) *Kraftsinn.* (p. 703)

4) *Bellsche Gesetz:* Durchschneidet man die *hinteren Wurzeln* der (also *sensiblen*) Rückenmarksnerven, so hört damit die Empfindung in den v. ihnen involvirten Theilen vollkommen auf. Das centrale mit dem Rückenmark zusammenhängende Ende natürlich noch empfindlich; u. so lange diese hintere Wurzel noch unverletzt existirt, zeigt sich auch die *vordere* (*motorische*) Wurzel, wenn auch viel schwächer, empfindlich; hört auf diess sobald die hintere Wurzel durchschnitten ist (*Magendie*) Die scheinbare Sensibilität der motorischen Wurzel dadurch erklärt, dass im Ganglion spinale v. der hintern Wurzel Fäden auf die vordere Wurzel übergehn, die dem Rückenmark zu verlaufen, also wieder rückläufig umbiegen – *rückläufige Sensibilität*, aufhörend mit Durchschnitt der hinteren Wurzel, wodurch die rückläufigen Nerven mit ihren Centalorganen zusammenhängen. (703, 704)

#### Drei u. Zwanzigstes Kapitel. Gesichtsinn.

##### I) Der Bau des Auges.

1) *Functionen des Auges u. Uebersicht seines Baus:* Auge verdankt die Fähigkeit der Lichtempfindung dem *Sehnerven* (nervus opticus); *Netzhaut* (Retina) – Endausbreitung des Sehnerven; die *Stäbchen od. Zapfen der Retina* sind Endapparate der Fasern des Sehnerven; haben die specifische Eigenschaft, die Schwingungen des Lichtäthers in Nervenreiz zu verwandeln. *Objectives Licht* v. genügender Stärke, das auf ein Stäbchen od. einen Zapfen der Retina trifft, bringt Erregungszustand der dem Endapparat zugehörigen Nervenfaser hervor, welcher, dem Centralorgan der Empfindung zugeleitet, dort den *subjectiven* Eindruck einer *Lichtempfindung* veranlasst. *Jeder Erregungszustand der Fasern des Opticus* ruft subjective Lichtempfindung hervor, aber *nur v. den Endapparaten* aus können die Fasern durch objectives Licht in den Erregungszustand versetzt werden. (705)

Für die Auffassung des *Lichtreizes* u. die Unterscheidung seiner Intensität würde genügen – ausser dem centralen Sinnesapparat im Gehirn – nur einer einzigen Nervenfaser mit einem die Lichtreizung vermittelnden Erdorgane, etwa mit einem Stäbchen verbunden. Um *die Farben*, als verschiedne Reize aufzufassen, müssen wenigstens für die *Grundfarbenempfindungen* verschiedne *specifische Opticusendorgane*, die nur durch Licht v. *bestimmter Wellenlänge* erregbar sind, vorhanden sein. Ihre *gleichzeitige Erregung* bringt den Eindruck des *weissen Lichts* hervor, die *Erregung jedes einzelnen* den Eindruck v. *farbigem* Licht. (l. c.)

*Fähigkeit der Gestaltenwahrnehmung:* setzt voraus eine grössere Anzahl von Opticusendapparaten im Sehorgane u. Einrichtungen wodurch v. einem Punkt ausgehende, in das Auge eintretende Lichtstrahlen selbst wieder in *einen Lichtpunkt* u. zwar in einem Stäbchen od. Zapfen in der Art *vereinigt* werden, dass dadurch eine Erregung der betreffenden Opticusfaser erfolgt. Retina selbst ist für das Licht empfindliche Oberfläche, gebildet v. einer Schicht mosaikartig neben einander stehender Stäbchen od. Zapfen. Mit ihr ist verbunden ein *optischer lichtbrechender Apparat*, der *homocentrische Lichtstrahlen* durch *Brechung* auch wieder auf einen Punkt der Stäbchen- od. Zapfenschicht der Retina *concentrirt*. In Folge dieser Einrichtung macht das Licht für das Auge die ganze Sichtbarkeit zu einer feinen Mosaik leuchtender Punkte; jeder sichtbare Punkt sendet seine Strahlen aus u. betheiligt sich dadurch an der Herstellung dieser Mosaik. Die in das Auge von einem deutlich sichtbaren Object aus einfallenden Lichtstrahlen vereinigen sich auf der lichtpercipirenden Fläche der Retina zu *einem Lichtbildchen des Objects*; da die Retina selbst eine ungemein feine Mosaik lichtempfindlicher Nervenendorgane darstellt, entspricht den verschiednen das Lichtbild im Auge zusammensetzenden leuchtenden Punkten je ein Reizzustand eines der mosaikartig neben einander stehenden nervösen Endorgane. Das Lichtbild im Auge wird dadurch verwandelt in ein musivisches Bild von gleicher Ausdehnung u. Gestalt wie jenes, in welchem aber die verschiednen Helligkeiten u. Farben des Lichtbildes durch bestimmte Reizzustände der Nervenendapparate u. der zu ihnen gehörigen Opticusfasern wiedergegeben wird. Die Art dieses Reizungszustandes in den Stäbchen u. Zapfen, der Umsetzung der Wellenbewegungen des Lichtäthers in Nervenreiz noch nicht hinreichend erforscht. (705, 706)

Den Functionen entsprechend die *wesentlichen Theile* des Augs – *lichtempfindlicher Apparat* (die *Retina*, *Netzhaut*) und *lichtbrechender Apparat*, vor allem *Hornhaut* ⦗*Cornea*; vorderer Theil (etwas stärker gewölbt) u. *vollkommen durchsichtig*, der *aüssersten Augenhaut*, der *harten Augenhaut*, der *Sclerotica*, porcellanartig, weiss u. sehr stark⦘, *Linse* (*Krystallinse*) ⦗unmittelbar hinter der Pupille, besteht aus gallertartiger, vollkommen durchsichtiger Substanz, etwas fester als der *Glaskörper*, der die hintere Augenkammer ausfüllt⦘ und *Glaskörper*. Beide Apparate bedürfen noch Schutz- u. Ernährungsorgane, *weisse Augenhaut* u. *Aderhaut* (*Gefässhaut*, *Choroidea*), welche die Netzhaut umzieht. Doch ist die Trennung keine absolute. Unter den *lichtbrechenden* Theilen des Augs scheinen auch die *Aussenglieder* der Stäbchen u. Zapfen, die zum lichtpercipirenden Apparat gerechnet werden, wichtige Rolle zu spielen. Die äussere schützende Augenhülle beeinflusst als *durchsichtige Hornhaut* bes. den Gang der Lichtstrahlen im Auge, u. der *Aderhaut*, die als Ernährungsorgan des Auges erscheint, wird f. die *genaue Zeichnung der Lichtbilder* einmal dadurch wichtig, dass ihr vor der Linse liegender *central durchbohrter* Abschnitt (*die Iris*) als in der Weite veränderliche optische Blendung, *Diaphragma* wirkt; andrerseits ermöglicht der vorzugsweis in ihr verlaufende *Accommodationsmuskel* durch entsprechende Vermehrung od. Vermindrung der Linsenkrümmung u. damit des Gesammtbrechungvermögens des Auges die *Vereinigung verschiedner Lichtstrahlen*, die aus verschiedner Entfernung herkommen, zu scharfen Lichtbildern auf der Netzhaut, wodurch es dem normalen Aug möglich wird, v. Gegenständen in den verschiedensten Abständen noch genaue Gesichtswahrnehmungen zu vermitteln. (706)

Im Aug umschliessen die membranösen Gebilde *folgende durchsichtige* Theile: die *wässerige Feuchtigkeit* in Augenkammer, die *Krystallinse*, den *Glaskörper*. Sie bilden den Kern u. die Hauptmasse des Augs; umhüllt von *3 in einander liegenden Systemen* v. Häuten (707) Diese folgende *von innen nach aussen*:

a) *System der Netzhaut* mit der *Pars* ciliaris; innerste Augenhaut, liegt direct auf dem Glaskörper auf; die Pars ciliaris gelangt bis zum Linsenrande.

b) *System der Tunica vasculosa* besteht aus *Choroidea* (Aderhaut), dem Ciliarkörper (Musculus ciliaris) u. der *Regenbogenhaut* (*Iris*) Diess System umfasst\[um]schliesst das System a) mit der Linse bis auf eine runde Oeffnung an der vorderen Seite der Linse: die *Pupille*.

c) Das *System der Sclerotica* mit der *Cornea*. Bildet die feste Hüllkapsel des Augapfels; besteht in ihrem grösseren hinteren Theile aus der *undurchsichtigen, weissen Sehnenhaut des Auges* (Sclerotica) u. in der kleinen vordren durchsichtigen Hornhaut (Cornea); umschliesst die gesammten Augentheile vollkommen; an ihrer hinteren Seite durch den Opticus durchbrochen. Das *Weisse* des lebenden Auges ist die von einem *Ueberzug der Bindehaut*, welche den Augapfel *nach vorn in der Augenhöhle* befestigt, überzogne weisse Augenhaut. Der durchsichtige Theil des Augs ist die *Cornea*, *das Fenster des Auges*, die sich etwas stärker hervorwölbt u. hinter der sich die braun od. blau gefärbte Iris mit ihrer schwarz erscheinenden centralen Oeffnung, der *Pupille*, zeigt. (707)

*Augenaxe:* Linie durch den Mittelpunkt der Cornea u. des ganzen Augs gelegt; *Aequatorealebne des Augs* senkrecht auf die Augenaxe durch die grösste Weite des Augapfels gelegte Ebne; *Aequator* der Umfang der Aequatorealebne. (l. c.)

*Die 4 graden Augenmuskeln* drücken den Augapfel etwas ein. (l. c.)

2) *Sclerotica u. Cornea* (p. 708–711) *Messung der Augenform u. Hornhautkrümmung* (711–713)

3) *Tunica vasculosa:* *Choroidea u. Iris.* (p. 713–719)

4) *Die Retina.* (p. 719–724) ⦗*Macula lutea u. Fovea centralis*; der Ort des directen Sehens, der *gelbe Fleck* mit der *Centralgrube* p. 722–24⦘

5) *Die Crystallinse* (724–25)

6) *Glaskörper u. Zonula Zinnii* (726–27)

7) *Zur Entwicklungsgeschichte des Auges* (727–731)

##### II) Die Dioptrik des Auges. (p. 732–764)

##### III) Die Gesichtsempfindungen.

1) *Die Reizung des Sehnervenapparats:* Die *Sehsinnsubstanz* od. der *Sehnervenapparat* ⦗*Netzhaut*, *Sehnerv* u. noch nicht genau *abgegrenzter Theil des Gehirns*⦘ der die Lichtempfindung vermittelnde Abschnitt des Nervensystems. Häufigste u. wichtigste Reizmittel f. den Sehnerven – das *objective Licht*. *Licht* – der *Theil der Aetherschwingungen*, welche im Auge Lichtempfindungen hervorrufen; (*Licht* also blos *Name für unsre Empfindung* dieses Theils der Aetherschwingungen); der Theil der *Aetherschwingungen*, die sich von dem s. g. Licht *nur durch verschiedne Schwingungsdauer* unterscheiden, die nicht unsre Sehsubstanz, wohl aber unsern *Wärmesinnapparat* erregen, nennen wir *Wärme*. Der *Unterschied zwischen Licht u. Wärme nur quantitativ*, *nicht qualitativ*, wie unsre Sinnesempfindungen vortäuschen (764). Jede beliebige Reizung des normalen Sehnervenapparats ruft ebenso wie Reizung durch objectives Licht *Lichtempfindungen* hervor; Reizung aus „innern Ursachen“ – mechanische, electrische, chemische (?) Erregung. (765)

⦗Blitzartiger, Subjektiver verschwindender Lichtschein über’s *ganze Gesichtsfeld* bei Schlag, Druck aufs Auge; *Druckbild* (*Phosphen*) bei beschränktem Druck mit stumpfer Spitze gegen Augapfel erzeugt in der gedrückten Netzhautstelle eine begrenzte Lichterscheinung mit hellem Centrum. Wir verlegen die Reizung der Netzhaut nach aussen ins Gesichtsfeld. Ferner: Druck in Folge momentaner Stauung des Bluts im nervösen Apparat des Augs, daher Lichterscheinung. Die *Form der Empfindung* der Netzhaut ist nicht den in das Gebiet der Tastempfindungen gehörigen Schmerz zu empfinden, sondern *Licht*empfindung. p. 765⦘

*Lichtempfindungen aus inneren Ursachen:* Meist mechanisch; vermehrter Druck des Bluts in den Gefässen od. den Augenflüssigkeiten; bei narkotischen Vergiftungen vielleicht *chemische Reizung* durch Veränderung in der Zusammensetzung des Bluts. Ferner: *Ausbreitung des Reizzustandes innerhalb der nervösen Centralorgane v. andern Theilen des Nervensystems auf das Gebiet des Sehsinns* – durch *Mitempfindung*; bei Hypochondern z. B. v. den Empfindungsnerven der Eingeweide, *Phantasmen, Hallucinationen*, d. h. subjective Lichtbilder bekannter äusserer Objecte – Uebertragung aus inneren Ursachen entstandner Erregungszustände v. Gehirn auf den Sehnervenapparat übertragen (l. c.) Aber auch selbiges v. inneren mehr *od. weniger krankhaften Vorgängen im Auge od. im Sehnerven* (766)

Das *dunkle Gesichtsfeld* auch bei gesunden Menschen nie vollkommen frei v. subjectiven Lichterscheinungen (l. c.)

*Schwankungen electrischer Strömungen* starke Erregungsmittel f. den Sehnervenapparat wie f. die übrigen Nerven. (l. c.)

Man kann electrotonischen Zustand der radial verlaufenden Nervenfasern der Netzhaut annehmen, da an ihrem hinteren Ende eine fortdauernde schwache Reizung durch innere Ursachen erhalten wird, die im *Eigenlicht der Netzhaut* sich zu erkennen giebt. (l. c.)

2) *Die lichtempfindlichen Apparate:* das objective Licht *nur Reizung* für den *Sehnervenapparat*, i. e. nur an den *Enden* der Opticusfasern in der Netzhaut, den *Zapfen u. Stäbchen* (die Nerven*fasern* des Sehnerven u. die Retina selbst *nicht* durch objectives Licht in Erregung versetzt) giebt objectives Licht den Anstoss zu einer Nervenerregung; dieses unterscheidet die *lichtempfindlichen Elemente* der Netzhaut *functionell* v. allen übrigen Theilen des Nervensystems. Erst *secundär*, in Folge gewisser durch das Licht in den lichtempfindlichen Apparaten hervorgerufenen Veränderungen werden die mit ihnen verbundnen Fasern des Opticus gereizt. (767) *Blinder Fleck im Aug:* An der Stelle wo der Opticus ins Aug tritt, liegt die *Masse der Nervenfasern frei gegen die durchsichtigen Theile des Auges gekehrt*; sie ist so durchscheinend, dass das auf sie fallende Licht merklich in sie eindringen kann. *Hier fehlt aber die Stäbchen- u. Zapfenschicht u. das Licht, welches auf die Eintrittstelle des Opticus fällt, wird nicht empfunden.* Die *Eintrittsstelle des Sehnerven* der *blinde Fleck*, die Stelle im Gesichtsfeld u. entsprechend in der Netzhaut eines jeden Aug, von welcher nichts gesehn wird. (l. c.) Liegt gegen die Nasenseite zu v. dem *Ort* des *directen Sehns*, *des gelben Flecks* (macula lutea); In diesem letzteren nur *Zapfen*, haben also gewissen Vorzug vor den *Stäbchen* (768) Das Licht, welches auf ein einziges lichtempfindendes Netzhautelement fällt ruft nur eine einzige Lichtempfindung hervor. Lichtstarke Objecte, auch v. verschwindend kleiner scheinbarer Grösse wie die Fixsterne, können, obwohl ihre Grösse *geringer* ist als die eines lichtempfindlichen Elements, vom Aug wahrgenommen werden. Dagegen *zwei helle Punkte* nur dann *getrennt erkennbar*, wenn der *Abstand ihrer Bilder grösser ist* als die *Breite* *eines* Netzhautelements. Wäre er kleiner, so würden beide Bilder immer *auf dasselbe* od. auf *zwei benachbarte Nervenelemente* fallen müssen. Im ersten Fall rufen beide Lichtpunkte nur eine einzige Lichtempfindung hervor; im zweiten zwar zwei, aber in benachbarten Elementen, wobei kaum Entscheidung möglich ob 2 gesonderte Lichtpunkte oder 1, dessen Bild *auf die Grenze der beiden Elemente* fällt, die Reizung verursachte. Ist der Abstand der beiden hellen Bilder oder wenigstens ihrer Mitte von einander grösser als die Breite *eines* empfindenden Elements, erst dann können die beiden Bilder auf 2 verschiedne Elemente fallen, die sich gegenseitig nicht berühren u. zwischen denen ein Element zurückbleibt, welches nicht od. schwächer als die beiden ersten v. Licht getroffen wird. (*Helmholtz.*) (769)

3) *Farbenwahrnehmungen:* *Sonnenlicht* zusammengesetzt aus Licht v. *verschiedner Schwingungsdauer*, in physikalischer Hinsicht unterschieden durch *verschiedne Wellenlänge*, *Brechbarkeit* u. *Absorptionsfähigkeit in gefärbten Substanzen*. Subjectiv, physiologisch erregt Licht v. *verschiedner Schwingungsdauer* im Aug die *Empfindung verschiedner Farben*. (770)

*Prismatisches Spectrum:* Erscheint als farbiges Rechteck; das der Lichtquelle zugekehrte Ende *roth*, das entgegengesetzte *violett*; auf roth folgen der Reihe nach *Orange*, *Gelb*, *Grün*, *Blau*, *Violett*. Auf der rothen Seite reicht das Spectrum weiter als es vom Aug wahrgenommen werden kann; auf den rothen Strahlen folgen *unsichtbare Wärmestrahlen*; unsichtbar, wahrscheinlich weil sie v. den Augenmedien absorbirt werden. Nach *Cima* lässt das Aug nur 9% der einfallenden Wärme durch. Am andern Ende des Spectrums das lichtschwache *Ultraviolett*, wird erst sichtbar wenn der übrige hellere Theil des Spectrums sorgfältig abgeblendet ist; seine Farbe f. die Mehrzahl der Augen bei geringer Lichtintensität *indigoblau*, bei grösserer *bläulich grau*. *Fluorescirende Stoffe*, wie saures schwefelsaures Chinin, mit Uran gefärbtes Glas, Kaliumplatincyanür setzen die ultravioletten Strahlen in gemischtes *weisslich blaues Licht* v. mittlerer Brechbarkeit um, wofür das Aug viel empfänglicher als f. das Ultraviolett. *Netzhaut* hat *geringere* Empfindlichkeit für letzteres; die *Hornhaut u. die Linse des lebenden Auges, vielleicht auch die Netzhaut selbst hat merklichen Grad v. Fluorescenz*, strahlen weisslich blaues Licht aus, wenn ultraviolettes auf sie fällt. (771)

*Complementärfarben:* Mit *der Verschiedenheit der Wellenlänge der sichtbaren Lichtstrahlen* wechselt die Farbenempfindung. Die bekannten Farben des Spectrums heissen *einfache Farben*. Folgen rasch hintereinander 2 verschiedne einfache Farben auf dieselbe Stelle der Netzhaut, so entstehn neue Farbenempfindungen, durch die einfachen Spectralfarben nicht hervorgerufen; *Purpur* u. *Weiss*. Purpurroth entsteht durch Mischung der einfachen Farben die *am Ende* des Spectrums stehn, am gesättigsten durch die von Roth u. Violett; *Weiss* durch Mischung *verschiedner Paare v. einfachen Farben*. (771)

*Complementäre Farben* – Farben die in bestimmtem Verhältniss gemischt *Weiss* geben: *Roth u. Blaugrün*, *Orange u. Cyanblau*, *Gelb u. Indigoblau* (*Ultramarin*), *Grüngelb u. Violett*, *Grün u. Purpur*. Die Lichtintensitäten zweier einfacher Farben, die zusammen Weiss geben, erscheinen dem Aug nicht immer gleichhell; letzteres nur bei *Mischung v. Cyanblau u. Orange*. Violett, Indigoblau u. Roth erscheinen dunkler als die complementären Mengen des dazu gehörigen Grüngelb, Gelb od. Grünlichblau (l. c.)

Nimmt man aus *weissem*, aus *allen Spectralfarben* gemischtem Licht eine Farbe, d. h. die *Strahlen einer Wellenlänge* weg, so geben alle andern Farben zusammen *das Complement zu dieser weggenommenen Farbe*. Entzieht man z. B. dem weissen Licht die *ultramarinblauen* Strahlen, so erscheint das übrig bleibende Licht *gelb*; diess Gelb aber v. dem *monochromatischen* Gelb des Spectrums wesentlich verschieden; das *Spectralgelb weit gesättigter*, als das Gelb der Farben, die aus Strahlen verschiedner Wellenlängen gemischt sind, unter denen nur die eine Farbe, z. B. Gelb *überwiegt, weil ihr das Complement genommen ist*. Diese letzteren Farben sind eigentlich *weiss*, dem farbige Strahlen zugemischt sind. Die *Sättigung der Farbe* bei den *Spectralfarben* am grössten; alle andern Farben sind *bestimmte Spectralfarbe*, der noch Weiss od. Grau zugemischt ist. Je *geringer die Menge des zugemischten neutralen Lichts* (weiss od. grau), desto gesättigter; je grösser die Zumischung desto weniger gesättigt erscheint die Farbe. (l. c.)

Nach Helmholtz Resultate der *Mischung nicht complementärer Farben*: Mischt man v. 2 *einfachen* Farben, *weniger v. einander im Spectrum entfernt gelegen als Complementärfarben*, so ist die Mischung eine der dazwischen liegenden Farben u. zieht so mehr ins Weisse, je *grösser der Abstand der gemischten Farben ist*, wird um so gesättigter, *je kleiner der Abstand*. Mischt man dagegen *zwei Farben*, *weiter von einander abgelegen in der Spectralreihe als Complementärfarben*, so erhält man Purpur od. solche Farben, die *zwischen einer der gemischten Farbe u. dem entsprechenden Ende des Spectrums* liegen. Die Mischung um so gesättigter, je grösser der Abstand der gemischten Farben im Spectrum ist. (771)

*Die Grundfarben:* Durch Mischung v. *zwei* einfachen Farben erhält man die *ganze Zahl der möglichen Farbenunterschiede*; man erhält *keine neuen Farben* mehr durch Mischung v. mehr als 2 homogenen Farben. Sprachgebrauch bezeichnet jedoch auch noch *Unterschiede in der Lichtstärke* als Farbenarten. Mangel an Licht als *Dunkelheit* bezeichnet; als *schwarz* Körper, welche das auffallende Licht nicht reflectiren; als *weiss* solche die alles auffallende Licht diffus reflectiren; als *grau* die v. allem auffallenden Licht einen gleich geringen Antheil reflectiren; als *farbig*, die das Licht gewisser Farben stärker als andrer reflectiren. Lichtschwache gesättigte Farben durch den Beisatz *„dunkel“* unterschieden, wie dunkelroth; bei aüsserst geringer Lichtstärke heisst Roth roth*braun*, gelb *braun* etc. Sind die Farben bei geringer Lichtstärke überwiegend *weisslich*, so bezeichnet durch Zusammensetzung mit *grau* wie gelbgrau, blaugrau etc (772)

Obwohl *Schwarz* durch Abwesenheit des Lichts hervorgebracht, ist es eine *wahre Empfindung* (deutlich unterscheidbar vom Mangel aller Empfindung, wie er z. B. den Objekten hinter unserem Rücken entspricht.) (l. c.)

Jede *Mischfarbe* herstellbar durch Mischung einer gewissen Quantität *weissen* Lichts mit gewisser Quantität einer gesättigten Farbe (Spectralfarbe od. Purpur) v. bestimmtem Farbenton. Die *Qualität* jeden Farbeneindrucks *objectiv* v. 3 *veränderlichen Grössen* abhängig. 1) *v. der Lichtstärke* (der *Quantität* einer Spectralfarbe), 2) *dem Farbenton* (der *Wellenlänge* einer Spectralfarbe) u. 3) dem *Sättigungsgrad* (der *zugemischten Quantität Weiss*) (773)

Das Gesetz der *subjectiven Farbenempfindung* scheint v. diesem *objectiven* Gesetz verschieden. Man hat früher alle Farben als Mischungen v. *veränderlichen Quantitäten dreier Farben*, den s. g. *Grundfarben*, darzustellen gesucht; sie haben keine objective Bedeutung; aber die *subjectiven Farbenempfindungen* scheinen auf *3 Grundfarbenempfindungen* rückführbar. Hypothese v. *Thomas Young*, Anfang des 19t Jhdts. *Helmholtz* stellt sie so dar: 1) Im Aug *3 Arten Nervenfasern*; Reizung der ersten erregt die Empfindung v. *Roth*, der zweiten v. *Grün*, der 3ten v. *Violett*. 2) Objectives homogenes Licht erregt diese 3 Arten v. Fasern je nach seiner Wellenlänge in verschiedner Stärke. Die rothempfindenden Fasern werden am stärksten erregt v. Licht grösster Wellenlänge, die grünempfindenden v. Licht mittlerer Wellenlänge, die violettempfindenden v. Licht kleinster Wellenlänge. *Jede Spectralfarbe* erregt alle Fasern, aber die einen schwach, die andern stark. *Einfaches Roth* z. B. erregt stark die rothempfindenden, schwach die beiden andern Faserarten; Empfindung: roth etc. Erregung *aller Fasern in ziemlich gleicher Stärke* giebt die Empfindung v. *Weiss* od. weisslichen Farben. (773)

4) *Intensität u. Dauer der Lichtempfindung:* Die Empfindungsstärke ist eine verwickeltere Funktion der Lichtstärke (der Intensität des objectiven Lichts); im allgem. wächst f. gleichartiges Licht die Empfindung nicht einfach proportional der objectiven Lichtstärke; nach Fechner steigt die subjective Empfindung der Helligkeit nur in arithmetischer Progression, die objective Helligkeit in geometrischer. Jeder Nervenreiz muss eine *gewisse Stärke* erreichen u. überschreiten, um eine Nervenerregung hervorzurufen; so existirt auch f. die Retinalelemente eine s. g. *Reizschwelle*, *d. h. bestimmte Höhe*, die *der objective Lichtreiz erreichen u. überschreiten muss, damit eine Lichtempfindung* entsteht. ⦗so entsteht revolutionäre Empfindung bloss wenn der objective Reiz eine bestimmte Höhe erreicht u. überschritten hat⦘ Diese Reizschwelle liegt f. Roth am höchsten, scheint gegen das Ende des Spectrums ziemlich continuirlich abzufallen. (775)

Innerhalb *gewisser mittlerer Grade der Lichtstärke* ist das Auge für eine Veränderung der Helligkeit am empfindlichsten u. bleibt innerhalb dieser Grenzen die Grösse der Empfindlichkeit ziemlich constant. (l. c.)

Das *Unterscheidungsvermögen f. Farbentöne* ebenfalls bei mittlerer Lichtintensität am feinsten; bei sehr geringer u. sehr grosser Lichtintensität die Farbenempfindlichkeit der Netzhaut geringer. (776)

*Irradiation:* helle starkbeleuchtete Flächen erscheinen grösser als sie wirklich sind; benachbarte dunkle Flächen um ebensoviel kleiner. (777)

5) *Intermittirende Netzhautreize:* Wie bei der Nervenreizung überhaupt, entsteht u. verschwindet der *Reizzustand der Netzhaut nicht gleichzeitig* mit dem Hereinbrechen u. Verschwinden des Reizes. Jeder Gesichtseindruck hinterlässt kurze Zeit ein *Nachbild*. Rasch rotirende Scheibe wird daher zum *Farbenkreisel*, wenn sie in Sektoren v. verschiedner Farbe eingetheilt. Die Farbeneindrücke folgen sich so schnell, dass der vorausgehende noch nicht verschwunden, wenn der nachfolgende eintritt u. dauert; daher Eintreten v. Farbenmischung, mit demselben Resultat wie Mischung v. Spectralfarben. Die Netzhauterregung kommt in aüsserst kurzer Zeit zu Stand; genügt die Dauer eines elektrischen Funkens. (777)

6) *Netzhautermüdung:* Nach der Einwirkung des Lichts bleibt also Sehnervenapparat in verändertem Zustand; der Reizungszustand dauert noch einige Zeit fort; die gereizte Netzhautstelle zeigt veränderte Empfindlichkeit gegen aüssere Reize; empfindet v. aussen einfallendes Licht schwächer als die vorher nicht afficirten Stellen der Netzhaut, die *Empfänglichkeit* f. *neue Reize* vermindert. *Positive* u. *negative Nachbilder*; bei den ersten erscheinen die hellen Objectpartien hell, die dunkeln dunkel; bei den negativen die hellen dunkel, die dunklen hell. Die Dauer der Nachwirkung der Reizung, also auch der Nachbilder um so grösser, je stärker das einwirkende Licht gewesen u. je weniger ermüdet das Auge. Der Reizzustand lässt in der Netzhaut *Ermüdung* zurück; während ihrer Dauer die Empfindung neu einfallenden Lichts so beeinträchtigt als wäre die objective Intensität dieses Lichts um bestimmten Bruchtheil ihrer Grösse vermindert. (778) Auch v. *farbigen Objekten* positive od. negative Nachbilder. (l. c.) Das *positive* Bild zeigt sich im Anfang u. während seiner grössten Helligkeit gleichgefärbt wie das Object, das *negative* Bild ⦗ist auch Ermüdungserscheinung⦘ ist bei vollständiger Entwicklung complementär zur Farbe des Objects gefärbt. (l. c.)

##### IV. Gesichtswahrnehmungen. (p. 781–806.)

#### Vier und Zwanzigstes Kapitel. Der Gehörsinn.

1) *Funktion des Ohrs u. Schallempfindungen:* *Bestimmten Partie des Gehirns, wovon der Gehörnerv entspringt*, *Nervus acusticus selbst mit seinen Ganglienzellen u. den Endapparaten im Labyrinth, den Hörhaaren u. Cortischen Stäbchen* – jede Erregung dieser nervösen Gehörsinnsubstanz erweckt nur Empfindungen aus dem specifischen Empfindungskreis des Gehörsinns, *Schallempfindungen*. (807)

Die verschiednen *Schallschwingungen* – die normalen aüsseren Erregungsmittel des Gehörorgans – werden zunächst in verschiedne, bestimmte Bewegungen der *Leitungsapparate* des Ohrs, namentlich des *Trommelfells*, der *Gehörknöchelchen*, des *Labyrinthwassers* umgewandelt; durch die *Wellen des Labyrinthwassers* können mechanisch die im Labyrinth verschlossnen *akustischen Endapparate der Gehörnerven* in Mitschwingungen versetzt u. die ihnen *entsprechenden Partien des centralen Nervenapparats des Gehörsinns im Gehirn* erregt werden. Jeder Tonempfindung scheint specifisches Empfindungsorgan im Labyrinth zu entsprechen. Die v. *Max Schultze* aufgefundnen in der ganzen Thierwelt verbreiteten *elastischen Hörhaare* werden durch Wellenbewegungen, die ihren eignen Schwingungsperioden entsprechen, zu Mitschwingungen veranlasst. Im Labyrinth des Menschen u. der Säugethere entdeckt Corti das Instrument mit tausenden verschieden gespannten musikalischen Saiten, die einzeln ihrer verschiednen Spannung entsprechend durch verschiedne Wellenbewegungen des Labyrinthwassers in Mitschwingungen versetzt werden u. diese Bewegung als Reiz auf die mit ihnen verknüpften Nervenfasern übertragen können. Jede musikalische Schallbewegung versetzt diejenigen der verschieden gestimmten mikroskopischen Saiten, die ihrer eignen Tonhöhe entsprechen, in gleichstimmige Schwingungen, so dass der mit einer solchen Saite verknüpfte Theil der nervösen Gehörsinnsubstanz immer nur durch eine specifische Gehörsempfindung erregt wird. (807, 808)

*Geräusch*-empfindung durch *nicht periodische*, *musikalische Klang*empfindungen durch schnelle *periodische Bewegung* eines tönenden Körpers hervorgerufen. (808) Nach Helmholtz *verschiedne Endapparate* dienend der Wahrnehmung v. *Klängen* u. *Geräuschen* (l. c.)

Die *verschiednen periodischen Wellenbewegungen* der *Klänge* der akustischen Instrumente u. des menschlichen Kehlkopfs mathematisch = Summe einzelner einfacher *Töne*, d. h. *pendelartiger Tonschwingungen*. Ohr zerlegt die Klänge in ihre *Theiltöne* – (*Grundton* u. *harmonische Obertöne*). Specifisch verschiedne *Klang*farbe der *Klänge* der musikalischen Instrumente beruht auf constanten Verschiedenheiten in der Zusammensetzung aus Theiltönen u. in der relativen u. absoluten Stärke derselben. *Tonhöhe* hängt nur ab v. der *Schwingungsdauer* od. was dasselbe, von der *Schwingungszahl* (*Anzahl der Schwingungen*, welche der tönende Körper in *Secunde* ausführt.) *Stärke* der Klänge wächst u. nimmt ab mit der *Breite* (amplitudo) der Schwingungen des tönenden Körpers. *Mechanisch* ist die Stärke der Schwingungen zu messen durch das *Quadrat der grössten Geschwindigkeit*, welche die schwingenden Theilchen erreichen. (808) – Die *Schwingungsdauer* finden wir, wenn wir die Secunde durch die *Schwingungszahl* dividiren; die *Schwingungszahl*, wenn wir die Secunde durch die *Schwingungsdauer* dividiren. Klänge u. Töne um so höher, je grösser ihre Schwingungszahl od. je kleiner ihre Schwingungsdauer. Die musikalisch gut verwendbaren Töne mit deutlich wahrnehmbarer Tonhöhe liegen zwischen 40–4000 Schwingungen, umfassen 7 Octaven; die überhaupt wahrnehmbaren liegen zwischen 16–38000, im Bereich v. etwa 11 Octaven. (l. c.)

*Tonhöhe* (808, 809)

*Klangfarbe:* dieselbe Note v. den verschiednen Instrumenten angegeben, trotz gleicher Stärke u. gleicher Tonhöhe gewisse characteristische gleichbleibende Eigenschaften; kann nur abhängen v. der verschiednen Art u. Weise, wie die Bewegung innerhalb jeder einzelnen Schwingungsperiode vor sich geht. (809) *Klang* gegeben mit Periodicität der Bewegung; Art, wie die Bewegung innerhalb der Perioden vor [sich] geht, kann unendlich mannigfaltig sein. (809) *Schwingungsform* eines hörenden Körpers (809 ⎰) *Grundton* u. *harmonische Obertöne* (809, 810)

*G. S. Ohm:* giebt nur eine *einzige akustische Schwingungsform*, die nur aus dem Grundton ohne alle harmonischen Obertöne besteht – *die Schwingungsform des Pendels u. der Stimmgabel* ⦗Helmholtz bezeichnet sie als *einfache* od. *pendelartige Schwingungen* u. beschränkt auf sie das Wort Ton; als *Klang* dagegen periodische, nicht pendelartige Luftbewegung, deren Schwingung zusammengesetzt.⦘ Nach Ohm: Jede Luftbewegung, die einem Klang (zusammengesetzter Klangmasse) entspricht, ist zu zerlegen in eine *Summe einfacher pendelartiger Schwingungen*; jeder solchen einfachen Schwingung entspricht ein Ton, den das Ohr empfindet, u. dessen *Tonhöhe* durch die *Schwingungsdauer der entsprechenden Luftbewegung* bestimmt wird. (810) Die Form der einfachen, pendelartigen Schwingungen immer die gleiche, nur ihre Amplitude u. die Dauer ihrer Periode kann wechseln (l. c.) Fortpflanzung der Schallwellen der Luft; ihre Länge bei den brauchbaren Tönen zwischen 22 Fuss bis 6 Zoll schwankend. (l. c.) Der aüssere Gehörgang des Ohrs, mit den Schallwellen verglichen, verhältnissmässig sehr eng; f. das Ohr nur zu berücksichtigen Bewegungen der Luft, die der Axe des Gehörgangs parallel sind, also nur Verschiebungen u. Geschwindigkeiten der Lufttheilchen in der Richtung v. der Mündung des Gehörgangs gegen das Trommelfell. (811) Wenn also mehrere tönende Körper in dem uns umgebenden Luftraum gleichzeitig Schallwellensysteme erzeugen, so sind sowohl die *Veränderungen in der Dichtigkeit der Luft*, als die Verschiebungen u. Geschwindigkeiten der Lufttheilchen im Innern des Gehörgangs gleich *der Summe* derjenigen entsprechenden Veränderungen, Verschiebungen u. Geschwindigkeiten, welche die einzelnen Schallwellenzüge, einzeln genommen, hervorgebracht haben würden. (l. c.) Nach Helmholtz: auch bei dem Gehörgang werden die *periodischen Schwingungen* der Klänge in ihre einfachen pendelartigen Schwingungen (Töne) nach dem Gesetz des Mitschwingens durch *gleichstimmige mitschwingende Theile im Ohr selbst* zerlegt. (813)

*Kombinationstöne.* (813 ⎰) *Dissonanz* (l. c.) *Konsonanzen u. Dissonanzen* (814)

*Accord*, wenn 3 Töne zusammenkommen (l. c.) (nur konsonant, wenn seine Intervalle consonant)

2) *Die Kopfknochen, das aüssere Ohr u. der aüssere Gehörgang:* Tief eingeschlossen im Innern der Schädelknochen endend der Gehörnerv. *Kopfknochen*, z. B. Schädelbein, geeignet zur unmittelbaren Uebertragung v. Schallwellen vor allem fester od. tropfbar flüssiger Körper zum Gehörnerven. (l. c.) Bei den unter Wasser lebenden Wirbelthieren die Schallwellen, die sich im Wasser fortpflanzen, normal zum grossen Theil zunächst auf die Schädelknochen u. durch diese auf den Acusticus übertragen. (815)

*Das Aüssere Ohr* bei vielen Thieren trichterförmige Gestalt, kann durch Muskeln in die Schallrichtung eingestellt werden, seine Hauptwirkung hier unzweifelhaft als *Höhrrohr*. Trichterform beim Menschen weniger ausgesprochen, seine Bewegungsfähigkeit meist verloren gegangen; Werth der Ohrmuschel beim Menschen ziemlich gering. Für die Reflexion vorzüglich nur die *Concha* thätig, wirft die Schallwellen der Luft gegen den *Tragus*, von wo sie in den Gehörgang gelangen. (l. c.) Aber aüssere Ohr als freistehende elastische Platte auch ein *Leiter der Schallwellen*; nimmt sie in grosser Breite auf u. leitet sie zu seiner Ansatzstelle, von da zum Trommelfell u. den Kopfknochen. (l. c.)

*Aüssere Gehörgang* durch das Trommelfell nach dem mittleren Ohr abgeschlossen, beginnt mit etwas trichterförmigen Erweiterung, welche den Luftwellen in grösserer Ausdehnung den Eintritt gestattet; wirkt stets als *Höhrrohr* (l. c.) Trommelfell schliesst den aüsseren Gehörgang schräg ab; so letzterer in seinem inneren Ende v. der *Paukenhöhle* überlagert; sein inneres Ende zeigt zur Befestigung des Trommelfells eine *Furche*, die seinen hinteren, unteren u. vorderen Umfang umgiebt; *Trommelfellfalz* (*Sulcus tympanicus*); nach oben zeigt dieser Unterbrechung, *Rivini’scher Ausschnitt*, direct am Trommelfellfalz das Ende der *Glaser’schen Spalte*, worin befestigt *der lange Fortsatz des Hammers* u. das *Ligamentum mallei anterius* (l. c.)

3) *Bau des mittleren Ohrs:* *Paukenhöhle* vom innern Ende des aüssern Gehörgangs durch das Trommelfell abgegrenzt, dünne in knöchernem Ring ziemlich schlaff ausgespannte Membran; nach innen die Paukenhöhle getrennt v. Labyrinth durch knöcherne Wände, in welchen sich *2 Fenster* befinden, Oeffnungen verschlossen durch direct an das Labyrinthwasser angrenzende Membranen. In dem oberen, dem *ovalen* Fenster, die Fussplatte des *Steigbügels* befestigt, so dass derselbe durch die Kette der Gehörknöchelchen mit dem Trommelfell in Verbindung steht; das untere *runde* Fenster nur durch Membran, *membrana tympani secundaria*, geschlossen. *Eustachische Trompete* etc. (l. c.)

4) *Schallleitung im mittleren Ohr* (821–826)

5) *Bau des Labyrinths u. der akustischen Endorgane* (826–835) ⦗Labyrinth der innerste Abschnitt des Gehörorgans, in ihm die Nervenendigungen des Acusticus; es bildet eine Aushöhlung des Felsenbeins, seine Wände mit Ausnahme des runden u. ovalen Fensters knöchern. In dem *knöchernen Labyrinth*, mit seinem Vorhof, den *halbcirkelförmigen Canälen* u. der *Schnecke* finden sich ziemlich allseitig v. der *Perilymphe* (dem *Labyrinthwasser*) umspült die Gebilde des *häutigen Labyrinths*, ebenfalls erfüllt mit wässriger, eiweisshaltiger Flüssigkeit, der *Endolymphe*. 826⦘

6) *Gang der Schallwellen im Labyrinth u. Erregung der akustischen Endorgane.* (835–839)

Steigerung des Luftdrucks – z. B. durch Schallwellen erzeugt – im aüsseren Gehörgang treibt das Trommelfell nach einwärts; dadurch werden auch die Gehörknöchelchen nach innen gedrängt u. die Fussplatte des Steigbügels wird tiefer in das ovale Fenster eingedrückt; das nicht zusammendrückbare, übrigens rings von knöchernen Wänden umgebne Labyrinthwasser kann nur nach einer Seite hin dem Steigbügeldruck ausweichen, nämlich gegen das runde Fenster mit seiner elastischen Membran. Dahin steht dem Labyrinthwasser der Weg offen durch das *Helikotrema* (*die enge Oeffnung in der Spitze der Schnecke*), oder, da die Zeit hierzu bei den Schallschwingungen wahrscheinlich nicht hinreicht, muss es die *membranöse Scheidewand der Schnecke* gegen die *Paukentreppe* hindrängen. Bei *Luftverdünnung* im Gehörgang tritt das Umgekehrte ein. (835)

So werden die Schallschwingungen der im aüssern Gehörgang befindlichen Luft übertragen auf die *Membranen des Labyrinths*, namentlich auf die *Schneckenmembran* u. *die in den Membranen endigenden Nerven*. Die *Nervenenden* sind mit sehr *viel kleinen elastischen Anhängen* verbunden, die, es scheint, bestimmt sind, *durch ihre Schwingungen die Nerven vermittelst Erschütterung in Erregung zu versetzen*. Diese *schwingenden elastischen Ansätze der Gehörnervenfasern* sind in den Ampullen u. Säckchen die *Hörhaare* in der *Schnecke* die analogen Haare der *Haarzellen* des Corti’schen Systems, wie auch die *Corti’schen Pfeiler*, namentlich die *Saiten*. (835 *sieh ibid.*)

Wird durch den eindrängenden Steigbügel der Druck auf das Labyrinthwasser vermehrt, so muss die *Grundmembran* (*Membrana basilaris*) nach unten weichen, die aüsseren Pfeiler werden dadurch stärker gespannt u. die entsprechende Stelle der inneren Pfeiler entsprechend nach unten gebogen, in Folge der Befestigungsweise der Pfeiler. Die inneren Pfeiler (Helmholtz) stellen eine Art elastischen *Steg* dar, zwischen dessen Kante u. der Mitte der Grundmembran die aüsseren Pfeiler wie *Saiten* befestigt sind u. wie solche schwingen, wenn ihr anderes Ende an der Membran erschüttert wird. (836)

Wegen der Lage der Enden der Nervenfasern zu den Cortischen Pfeilern müssen mit der Erschütterung dieser auch jene erschüttert werden. (l. c.) Helmholtz ertheilt auch neuerdings den *radialen Fasern der Membrana basilaris* akustische Rolle. (l. c.)

Nach *Helmholtz*: die *Nervenausbreitung im Vorhof u. den Ampullen mit den Hörhaaren* ⦗letztre können *einzelnen Stössen* nachgeben u. diese auf die Nerven übertragen; aber Körperchen v. so geringer Masse können in ihrer Bewegung nicht lange verharren⦘ dienen f. die Wahrnehmung der *Geräusche*; die Corti’schen *Pfeiler* ⦗Körper welche länger nachzuschwingen vermögen werden durch einen musikalischen Ton v. entsprechender Höhe stärker erregt als v. einzelnen Stössen, da hier eine Summirung der an sich kleinen Anstösse eintreten kann⦘ für die Wahrnehmung der *musikalischen Töne*. Er nimmt ferner an, dass die *Stimmung* der Pfeiler wie die von Saiten verschieden sei u. einer regelmässigen Stufenfolge durch die Scala hindurch entspeche. *Kölliker* zählt etwa 3000 Cortische Pfeiler in der Menschenschnecke. (836) Töne v. verschiedner Höhe erregen verschiedne Nervenfasern. (837) Durch die Hypothese v. Helmholtz die Phänomene des Hörens auf solche des *Mitschwingens* zurückgeführt. (l. c.) (Den *Vögeln*, obgleich sehr musikalisch, *fehlt ein eigentliches Corti’sches Organ*) ⦗Es werden durch den *Klang* od. durch den *Accord* alle diejenigen elastischen Gebilde des inneren Ohrs erregt, deren Tonhöhe, f. welche sie abgestimmt sind, den verschiednen in der Klangmasse enthaltnen einzelnen Tönen entspricht. Die ursprünglich einfache periodische Bewegung der Luft, der Klang, wird dadurch in eine Summe verschiedner pendelartiger Bewegungen der akustischen Endapparate zerlegt, wodurch die an sich einfache Luftschwingung des Klangs als eine Summe verschiedner Empfindungen erscheint … Die *Empfindung verschiedner Tonhöhen* danach Empfindung in verschiednen Nervenfasern. Die *Empfindung der Klargfarbe* beruht darauf, dass ein Klang ausser den seinem Grundton entsprechenden akustischen Endapparaten noch eine Anzahl anderer in Bewegung setzt, also in mehrern *verschiednen Gruppen v. Nervenfasern* Empfindungen erregt. Die *Stärke der Schallempfindung* ist in gewissen Grenzen der *Bewegungsstärke* der im inneren Ohr mitschwingenden Apparate direct proportional. [(l. c.)]⦘ *Hörhaare der Crustaceen* (838)

Das Gehör *nach Zerstörung der Schnecke* vollkommen *vernichtet*; dagegen bleibt’s *bestehn nach Zerstörung der häutigen Bogengänge*. (839)

Nach einigen soll Acusticus nicht blos den *Gehörsinn*, sondern auch das *Gleichgewicht* vermitteln. Die *Bogengänge* seien eine Art *Sinnesorgan* f. das *Gleichgewicht des Kopfs u. des Körpers* (l. c.)

7) *Raümliche Schallwahrnehmungen:* nämlich Wahrnehmung über den *Ort*, die *Richtung* u. die *Entfernung* des das Sinnesorgan erregenden Körpers. Ohr steht darin dem Aug weit nach. Im Allgemeinen sind wir gewöhnt, die *Schalleindrücke*, die durch Vermittlung von Luft bei offnem Gehörgang auf das Trommelfell treffen, *nach aussen* zu verlegen; dagegen geneigt, *Eindrücke*, *die nur durch die Knochenleitung dem Gehörnerven zugeleitet werden*, als *im Organismus selbst entstanden* aufzufassen. (839)

*Richtung des Schalls:* (839) *Entfernung des Schalls.* (840)

*Entotische Schallwahrnehmungen* ⦗objective Schallwahrnehmungen, deren Ursache im Ohr selbst gelegen ist.⦘ (841)

*Subjective Gehörsempfindungen* ⦗beim Ohr noch wenig festgestellt.⦘ (l. c.)

#### Fünf u. zwanzigstes Kapitel. Geruchssinn u. Geschmackssinn.

##### I) Der Geruchssinn.

1) *Der Geruchssinn.* Für Geruchs- u. Geschmacksinn sind *chemische* Agentien der normale Reiz. *Riechen* – specifische Sinnesthätigkeit – erregt durch die *Endorgane* des *N. Olfactorius*; ihr Reizungszustand (in unbekannter Weise) nur durch gewisse *flüchtige* od. *gasförmige*, bis zu einem gewissen Grad *in Wasser*, d. h. in der Gewebsflüssigkeit, welche die *Riechschleimhaut* durchtränkt, löslichen *Stoffe* hervorgerufen; sie übertragen dieselben auf die *Olfactoriusfasern* u. v. da auf die *Centralorgane des Geruchssinns im Gehirn*; Quelle der Empfindung wird *stets nach aussen* verlegt. (847)

*Olfactorius* allein verbreitet in den *obersten Theilen der Schleimhaut* der eigentlichen Nasenhöhlen; sie stehen allein in directer Beziehung zu den Geruchsempfindungen. Die übrigen Theile der Nasenhöhlen u. ihrer Nebenhöhlen sind *Anhänge u. Thore der Respirationsorgane* (l. c.)

Die *Aüssere Haut der Nase* – mit geringer Entwicklung des Papillarkörpers u. mit sehr feiner Epidermis – setzt sich noch etwas in die Nasenhöhlen hinein fort, geht dort allmählig in die *eigentliche Schleimhaut* der Nase über. Der grösste Theil der innern Nasenhöhlen ausgekleidet v. *flimmernder* Schleimhaut; *ohne* flimmerndes Epithel nur die eigentliche *Geruchsschleimhaut*, an der sich die Fasern des Olfactorius verbreiten. (847) In den Nebenhöhlen der Nase fehlen die Schleimhäute fast gänzlich. Der *flimmernde Theil* der Schleimhaut reich an *traubenförmigen Schleimdrüsen*, so wie *Venen*, die namentlich am Rand u. dem hinteren Ende der unteren Muschel fast cavernöse Venennetze bilden. (l. c.)

Die eigentliche *Riechschleimhaut* überkleidet nur den obern Theil der *Nasescheidewand* u. die beiden *obern Nasenmuscheln*; ihre *gelbliche Farbe* unterscheidet sie v. dem flimmernden, durch das Blut *röthlich* gefärbten Theil der Nasenschleimhaut. Epithel dick, aber sehr zart u. weich; eine Schicht langgestreckter Cylinderepithelzellen, die verästelte Ausläufer nach abwärts senden. Diese Zellen enthalten *längliche Kerne*, eingebettet in einen körnigen Inhalt, worin eingestreut gelbe od. braunrothe Farbkörnchen. Zwischen diesen Epithelzellen die v. *M. Schultze* entdeckten *Riechzellen*; *langgestreckte, spindelförmige Zellen* mit *rundem hellen Kern* u. Kernkörperchen ohne *farbigen Inhalt*. Jede solche Zelle besitzt 2 Ausläufer; der eine etwas dickere zwischen den Epithelzellen nach aufwärts steigend u. mit einem abgestutzten Ende an der Oberfläche der Epithelschicht, also frei endigend; der zweite Fortsatz sehr fein, geht nach abwärts gegen die Schleimhaut u. zeigt leichte varicöse Anschwellungen, werden als feinste Fasern des Olfactorius gedeutet oder (nach andren) eines feinen Maschenwerks, in welches die Enden des Olfactorius zunächst übergehn. (848)

*Fasern des Olfactorius:* blass, mit Kernen versehn, körnig, plattgedrückt. Gegen die Endäste hin gehn die breiteren Fasern nach u. nach in feinere über; nach *M. Schultze* spaltet sich *schliesslich jede Olfactoriusfaser in ein Bündel feinster varicöser blasser Fäserchen* die die *Schleimhaut durchbohren* u. *jedes sich mit einer Riechzelle* verbinden. Bei dem Menchen in der *Riechschleimhaut* noch einfache *Schleimdrüsen*, deren Sekret die Oberfläche stets feucht u. dadurch geeignet für Geruchseindrücke erhält. (l. c.)

Die übrigen Theile der innern Nase versehn v. den Aesten des *Quintus* (Ethmoidalis, Nasales posteriores, Ast des Dentalis anterior major); ihre *dunkelrandigen Fasern* (schon durch Farbe scharf v. den blassen Olfactoriusfasern verschieden) auch in die eigentliche Riechhaut hinein gesandt. (849)

2) *Die Geruchsempfindungen:* Eine Reihe v. Empfindungen, durch die Schleimhaut der Nase vermittelt, z. B. der stechende Geruch sind reine *Gemeingefühlsempfindungen*, die nichts zu schaffen haben mit der specifischen Energie des Olfactorius. Wir empfinden z. B. das stechende Gefühl des Ammoniak od. der Essigsäure durch die betreffenden Stoffe grade so gut an der Bindehaut des Auges als an der Nasenschleimhaut. (850)

Als Grundlage der Geruchsempfindung normales Verhalten der Endorgane des Olfactorius nöthig; keine katarrhalische Entzündung der Nasenschleimhaut; die Schwellung der Epithelzellen der Riechschleimhaut stört die Communication der riechbaren Substanzen mit den Endigungen der Riechzellen. (l. c.)

Geruchsempfindungen kommen nur zu stand, wenn die riechenden, gasartigen Stoffe in *einem Luftstrom* mehr od. weniger *rasch* in die Nase *eingezogen* werden. (Spüren der Jagdhunde) Wir vermögen nur *Veränderungen zu empfinden, nicht dauernde Zustände*. (851)

*Intensität der Geruchsempfindungen* sehr verschieden bei verschiednen Stoffen. (l. c.) Intensität steigt mit der *Menge* der Stoffe, die in der in die Nase gezogner Luft enthalten. (l. c.) Der Geruch der *Metalle* wie der der *Electricität* scheint v. *Ozon* herzurühren (l. c.)

Mit der längern Dauer des Geruchseindrucks *ermüdet die Riechschleimhaut* nach u. nach (l. c.)

*Subjective Gerüche* in krankhaften Fällen. (l. c.)

##### II) Der Geschmackssinn.

1) *Schmecken:* Gewisse Substanzen, die sich in Wasser u. in den Flüssigkeiten der Mundhöhle auflösen können, erregen die *Endorgane der Geschmacksnerven*, vor allem die Fasern des *Glossopharyngeus*. (852) Wir schmecken die verschiednen Qualitäten einer schmeckenden Substanz heraus; deutet auf *gleichzeitige Erregung verschiedner Endorgane*. (l. c.) (erst gemischt im Centralorgan des Geschmackssinnes) Ein Theil der Empfindungen, gleichzeitig entstehend mit Geschmacksempfindungen, sind theils *Geruchs-* theils *Tast-* und *Gemeingefühlsempfindungen*. (l. c.)

*Zungennerven* sind 3; *Hypoglossus* steht der Bewegung der Zunge vor; Zungenast des *N. glossopharyngeus* ist der Geschmacksnerv wenigstens f. den hinteren Abschnitt der Zunge. Die Zungenoberfläche innervirt der Zungenast des *Lingualis* (Trigeminus); ein Theil seiner Fasern stammt vom *Facialis* (Chorda tympani) Der *Lingualis* erscheint als Tastnerv der Zunge, die Fasern der *Chorda* scheinen den *Geschmackssinn der beiden vorderen Drittel der Zunge* zu vermitteln. (853)

2) *Das Geschmacksorgan:* Zunge od. Theil derselben. (vordere Theil der obern Zungenfläche, die ganze untere Fläche u. das Frenulum scheint geschmacklos; dagegen schmeckend Rand, auch Vorderfläche des weichen Gaumens, mit Ausnahme der Uvula; etwas stärker der Arcus glossopalatinus.) (853)

Die feineren Zweige des *Glossopharyngeus*, vorzugsweise aus dünnen markhaltigen Fasern bestehend, begeben sich zu den *Papillae circumvallatae* (Wallwärzchen auf der Schleimhaut des Zungenrückens) u. verbreiten sich in denselben. Im Stamm wie vor ihrem Eintritt in die Papillen zeigen sie *mikroskopische Ganglienzellen*. Direkt unter der Papille bilden die Nerven ein Geflecht, v. welchem eine od. mehre Bündel in die Papille eintreten, wo sie in vielfach sich durchkreuzende Zweige aus blassen u. dunkelrandigen Fasern zerfallen, die gegen das Epithel zu ausstrahlen. In der Nähe der eigentlichen Geschmacksorgane *nur noch einzelne markhaltige Fasern,* sonst nur feine Fibrillenbündel umgeben mit kernhaltiger Scheide, noch weiter in feinere Aeste vertheilt, aus denen sich noch feine Fäserchen gegen u. in das Epithel zu den Geschmacksorganen erheben. (855)

Die *eigentlichen Geschmacksorgane* bei den Menschen u. Säugethieren in dem *geschichteten Pflasterepithel der Papillae circumvallatae* als *zahlreiche mikroskopische Zellengruppen auf Zweigen* des N. Glossopharyngeus aufsitzend. (855) (Man nennt sie *Geschmacksknospen* od. *Schmeckbecher*) Der Boden der *Knospenhöhle* ruht direct auf dem Boden der Schleimhaut, seitlich wird die Wand v. modificirten u. verkitteten Epithelzellen gebildet. (856)

Die Geschmacksknospen bestehn aus 15–30 langen dünnen Zellen, die sich wie die Blätter einer Knospe aneinanderlegen; *Deckzellen*, den Stützzellen bei den andern Sinnesnervenden analog, bilden besonders die *aüssern* Schichten des Organs, lang, spindelförmig, besonders gegen den Porus (die Flaschenöffnung der Knospe) zugespitzt, mit ovalem bläschenförmigem Kern; die eigentlichen *Geschmackszellen* (wie man glaubt mit den Faserenden der Sinnesnerven zusammenhängend); *Zellenkörper* (einschliessend verhältnissmässig sehr grossen bläschenfömigen Kern), übergehend nach oben in mässig breiten, nach unten in feineren Fortsatz. (856) Der untere Fortsatz theilt sich in ziemlich geringer Entfernung v. Kern meist in 2 Aeste, die oft erst nach mehrfacher Theilung die Schleimhautoberfläche auf dem Grund des Bechers erreichen. (l. c.)

*Tastempfindung der Zunge:* Das hornige, dicke Epithel der *fadenförmigen Papillen* macht diese unfähig zu Geschmacksempfindungen; scheint auch ditto zu Tastempfindungen. In den beiden andern Arten v. Papillen (*Wallwärzchen* u. *pilzförmigen*) scheint die Empfindung v. *Geschmäcken* u. *scharfe Gemeingefühlsempfindung*, *Tasten*, *Temperaturempfindung* vereinigt. Die Tastempfindung am feinsten an der *Zungenspitze*, wo die meisten pilzförmigen Wärzchen. (857)

3) *Geschmacksempfindungen.* Vorgang der Geschmacksnervenerregung seinem Wesen nach unbekannt. (l. c.)

### Physiologie der nervösen Centralorgane.

#### Sechs u. zwanzigstes Kapitel.

##### I) Rückenmark u. Gehirn.

1) *Allgemeine Eigenschaften des Rückenmarkes u. Gehirns.* S. g. *Rückenmarkseele* bei niederen Säugethieren. (860) Bei krankhafter Zerstörung (Erweichung, Extravasat) der *Stirnlappen* (dritte Stirnwindung der linken Seite) die Fähigkeit der Zunge zu sprechen verloren gehend, aber ohne bemerkbare Störungen der Intelligenz. (861)

2) *Die Reflexe:* die erregende Einwirkung des Gehirns selbst hervorgerufen durch ihm an sich fremde *Reize*, von aussen her dem Centralorgan zugeleitete Bewegungen. So Empfindung u. Bewegung mit einander verknüpft: jeder Empfindung entspricht eine bestimmte Gruppe v. Bewegung; so Empfindung sich direct umsetzend in Bewegung, *reflectirt*. Diese *Reflexbewegungen* durch Willen unterdrückbar; ihr Zustandekommen aber v. unsrer Willkühr unabhängig; alle – obgleich sie *unwillkührlich* – Reflexbewegungen sehr *zweckmässig*; alle gerichtet auf *Abwehr dem Organismus Gefahr od. Schmerz erregender Reize* od. auf *Ergreifen wollusterregender schmerzstillender Objecte*. Natur *zwingt* den Organismus innerhalb gewisser Grenzen zur Selbsterhaltung. (862, 863) Froschfidelität nach abgeschnittenem Kopf od. mit enthirntem Kopf. (863) Damit bewiesen, dass im *Rückenmark* die *Organe befindlich*, die nicht nur die *Muskelbewegungen hervorrufen*, sondern sie auch in *zweckmässigen Bewegungsgruppen vereinigen*. (l. c.)

Die scheinbar willkührlichen Bewegungen des enthirnten Froschs meist auf die Abwehr auf den Rumpf einwirkender Reize gerichtet: Die Bewegungen werden erregt durch Empfindungsreize; die Bewegung der sensiblen Nerven wird reflectirt auf motorische Nerven u. löst auf diese Weise Muskelbewegungen aus. (864) *Reflexkrämpfe* bei dekapitirtem Froch. (864) Der Reizzustand breitet sich dabei von dem Ort der Erregung im Rückenmark in demselben Niveau aus, geht also zunächst auf die andre Rückenmarkseite über, ehe Fasern in andren Niveaus des Rückenmarks ergriffen werden. Zeigt z. B. die eine der untern Extremitäten den Reflexkrampf, so folgt zunächst die gleichnamige Extremität auf der andern Seite, dann die obere Extremität auf der Reizseite, dann die auf der entgegengesetzten. Von einer Stelle – vielleicht *Einer sensiblen Nervenfaser* aus, kann der *gesammte Bewegungsorganismus des Thiers reflectorisch in Thätigkeit versetzt* werden. Es existiren also Zusammenhänge nicht nur zwischen den nächstgelegnen Ganglienzellen, sondern *alle Centren des ganzen Rückenmarks* stehn unter einander in directem Zusammenhang, so dass sich *Bewegungsvorgänge in dem einen* auf die andern *fortzupflanzen* vermögen. *Gesetz der Fortpflanzung:* Bei schwachen Reizen der Erregungszustand auf die direct erregten Zellen beschränkt; in den *Ganglienzellen* existirt ebenso eine *Hemmung* der Bewegung wie in den andern der Bewegung dienenden Organen. Diese Hemmung erheischt zu ihrer Wegräumung eine bestimmte Kraft; bei schwachen Reizen genügt die ihnen entsprechende Bewegungskraft, welche sie in der Zelle erregen, grade dazu, die Hemmungen in ihr selbst u. vielleicht in den nächsten Zellen zu beseitigen. Je weiter sich die Bewegungskraft v. dem Reizungscentrum entfernen soll, desto grösser muss ihre Intensität sein; die Bewegungskraft in gewissen Grenzen eine directe Function der Intensität des einwirkenden aüsseren Reizes. Mit seinem Zunehmen wird die Bewegungskraft immer weiter v. dem Centrum entfernt noch stark genug sein die Bewegungshemmungen in andren Ganglienzellen zu beseitigen. Doch die *Reflexerregbarkeit* bei verschiednen Körperzuständen sehr verschieden. (864, 865)

Wie schon bei Gelegenheit des electrischen Stroms des Rückenmarks gesehn ⦗der als Hemmungsvorrichtung der Bewegung der in der Längsrichtung säulenartig v. ihm polisirten Rückenmarksmoleküle functionirt⦘, indem die Reflexe erst auf die der gereizten Hautstelle entsprechende Körperseite beschränkt sich zeigen, zeigt diess wieder, dass sich in der Längsrichtung des Rückenmarks die Bewegungen leichter verbreiten als in der Quersrichtung. Bei heftigen Reizen auch diese Hemmung überwunden. (865)

Gehirn v. Beeinflussung des Rückenmarks abgehalten nicht nur durch Decapitation etc wie beim unglücklichen Frosch; die Experimente mit gleichem Erfolg lassen sich wiederholen an schlafenden, narkotisirten, geistesabwesenden ⦗i. e. wo Geist durch vollkommne Concentration auf einen Gegenstand Umgebung vergisst⦘ Menschen. Eine grosse Reihe willkührlich erscheinender Bewegungen, wie z. B. das *Kratzen auf Reize der Haut*, die *Gestikulationen bei Schmerz*, aus denen man mit Sicherheit auf den Ort des Schmerzes schliessen kann etc, sind im Grund unwillkührlich, *wahre Reflexe* (z. B. Stemmen der Hand bei Seitenstechen in die schmerzende Seite etc) (865–66)

Im *Rückenmark* grosse Anzahl v. *Reflexcentren*; ebenso im *verlängerten Mark u. Gehirn*. Die *sensiblen Hautnerven*, ob sie Endpunkt haben in Gehirn od. Rückenmark, sind mit *motorischen Apparaten* verknüpft (z. B. Augenlidschluss bei Berührung der Bindehaut (*conjunctiva*)). ⦗*Husten*, *Niesen* Reflexvorgänge wobei sich auf Reizung bestimmter Schleimhautpartien starke plötzliche Expirationsbewegungen einstellen, die den Luftstrom an der gereizten Stelle vorbeistossen, so dass ein dort etwa vorhandner reizender Körper herausgetrieben werden könnte. Diese Reflexe in der *Nase* durch die Reizung des *Trigeminus* hervorgerufen, im *Kehlkopf* durch die des *Laryngeus superior*, der die Schleimhaut des Kehlkopfs mit empfindlichen Fasern versorgt. p. 866⦘

Auch die *Nerven der höheren Sinnesorgane sind reflectorisch mit motorischen Apparaten verknüpft*; Muskeln, welche sich an die Organe der Sinnesnerven ansetzen u. sie zweckentsprechend bewegen; Muskeln in den Sinnesapparaten selbst, deren Bewegungen reflectorisch erfolgen ⦗z. B. die Pupillenverengerung bei Reizung der Retina; die reflectorisch eintretenden Bewegungen der Muskeln des mittleren Ohrs, auf deren Contractionen die Stellung der Gehörknöchelchen gegen einander beruht; die Zungenbewegungen bei lebhaften Geschmacksreizen.⦘ Auch bei den Sinnesnerven der höheren Sinne können v. einem Punkt aus nicht nur die zunächst gelegnen *motorischen Centralapparate* erregt werden, sondern bei Verstärkung des Reizes die Gesammtmuskulatur in Bewegung versetzbar. (866–67) ⦗Mit Bewegungen, die allem Anschein nach wahre Reflexe sind, (z. B. Erschrecken, das von allen Sinnesnerven aus erregt werden kann u. stets wenigstens mit tetanischen Muskelzuckungen verknüpft ist) können Vorstellungen, vielleicht auch Willensantriebe verknüpft sein; dagegen wieder *Beobachtungen an neugebornen Kindern* l. c.⦘

*Experimente an Tauben*, an denen vollständig entfernt die *Grosshirnhemisphären*. (an deren Vorhandensein die Entwicklung des Sensoriums geknüpft ist) (p. 868)

*Reine Reflexbewegungen* v. den höheren Sinnen aus, sich erstreckend *auf grössere Anzahl v. Muskeln* des Körpers; bei diesen Reflexbewegungen [rufen] die Sinnesnerven nicht nur Bewegung des Abstossens od. der Abwehr [hervor] (was bei der *Hautnerven*erregung meist der Fall), sondern eben so *Bewegungen des Ergreifens* od. des *Aneignens*, so zwar, dass *schwächere Reize hier stets die Aneignungsthätigkeit erwecken* (868, 869) ⦗Kinder, Wilde, die Hand nach allen glänzenden Dingen ausstrecken u. sie zum Mund führen⦘ ⦗Geruchsreize veranlassen ein Nähern des Körpers, wenigstens Umdrehen u. Nähern des Kopfes beim *Spüren*⦘

Am dressirten Thier, gebildeten Menschen sieht man, dass *Bildung* vor allem in einer *Modification od. Unterdrückung der Reflexbewegungen* beruht (auch die reflectorischen Stellungen u. Bewegungsarten, verursacht durch innere Empfindungen: Furcht, Traurigkeit, Freude, Hunger, Durst; ferner bei den als *Leidenschaften* bezeichneten inneren Empfindungen) (869)

Neben dieser *Beschränkung* verbunden in dem *geselligen* Zustand des Menschen auch *Hervorbringen neuer Bewegungen auf äussere Reize*, in der Art ihres Zustandekommens durchaus nicht unterscheidbar v. Reflexbewegungen, *erlernte Reflexe* (Bewegungen beim Schreiben, Lesen, Dienermachen etc) im Unterschied v. den *angebornen*. Wir lernen mit bestimmten sensiblen Eindrücken durch fortgesetzte Uebung ganz bestimmte Bewegungen [zu] verbinden, die sich in Nichts v. den wahren Reflexen unterscheiden. Durch *Uebung*, dadurch dass eine *Nervenerregung* von einer Stelle aus *sehr häufig* eine bestimmte Bahn durchläuft, werden die *Widerstände* auf dieser Bahn geringer als auf andern, so dass die Nervenerregung, wenn der Wille als Richtungsmoment ausser Action ist, stets diese leichteren Wege einschlägt. (l. c.) *Dieser Zustand der Reflexerregbarkeit* (z. B. bei Jagdhunden) *vererblich*, wodurch die Zweckmässigkeit sehr complicirter Reflexe in ein neues Licht gestellt. (870)

Aus der Betrachtung des neugebornen Menschen klar, dass die *Grundlage der Reflexvorgänge* – nämlich die Verbindung aller motorischen u. sensiblen Centralorgane unter einander – v. Anfang an existirte; dennoch bei Neugebornen ein Theil der Reflexbewegungen noch nicht erfolgend, wenigstens nicht in der zweckmässigen Weise wie später: die Fähigkeit der *Localisirung der Empfindungen auf der Haut* eine erlernte Eigenschaft; nöthig f. die *Zweckmässigkeit* *gewisser* Reflexbewegungen; bei den Thieren in viel höherem Grad u. grösserm *angeboren*. (l. c.) Bisher nur die Reflex*bewegungen* der Skeletmuskeln; über s. g. *Reflex-erschlaffung* (l. c.) ditto Reflex*lähmung* (l. c.)

⦗Ueber die *reflectorische Erregung der Drüsennerven* sieh *Drüsenthätigkeit*⦘

3) *Die Reflexhemmung:*

*Reflexhemmung vom Gehirn aus:* Einfluss des Willens auf Reflexe, ausser *Schöpfung neuer Reflexwege* durch fortgesetzte Uebung, vor allem in der *Unterdrückung u. Modification natürlicher Reflexbewegungen*. Hirn das Centralorgan des Willens. *Setschenow* zeigte, dass wenn man einen bestimmten Theil des Hirns chemisch, z. B. *mit Kochsalz*, reizt, die *Fähigkeit zu Reflexen* f. das ganze Thier verschwinde, mit der Entfernung des Reizes aber wieder zurückkomme. Das Organ, dessen Erregung diese *Reflexhemmung* hervorruft, das *Reflexhemmungscentrum* setzt er beim Frosch in die *Lobi optici* des Froschgehirns. *Harnstoff* in grösseren Mengen im Blut, *Morphium* eben so wirkend wie Kochsalz; auch diese Wirkung auf die angegebne Stelle im Froschgehirn lokalisirbar. Die *Theorie des Reflexhemmungscentrum* (*Herzen*) noch mangelhaft. (871)

*Reflexhemmung im Rückenmark:* Electrischer Strom, auf das Rückenmark auf- od. absteigend von aussen einwirkend, vermag das Zustandekommen der Reflexe zu hemmen. Die Reflexbewegungen verlangsamen mit intensiverer Wirkung des Stroms, verschwinden zuletzt gänzlich. Also auch der *normal im Rückenmark* befindliche starke *electrische Strom* – *Froschstrom* – *Reflexhemmung*. (871)

Bei pathologischen Umständen, bei denen die Intensität des Froschstroms abnimmt, die Hemmung der Bewegung in den reflectorischen Centren sehr bedeutend vermindert; auf geringe Reize (Vergiftung mit *Strychnin* z. B.) Gesammtmuskulatur eines Thiers in *Action*, *Tetanus*, gerathend. (l. c.)

4) *Automatische Centren:* Ausser den *reflectorischen* (v. *aüssern Ursachen* im Organismus in Thätigkeit versetzten Apparaten) schreibt man dem Rückenmark auch *automatische Apparate* zu. Vom Rückenmark wird normal beständig ein *Tonus glatter Muskeln* unterhalten u. ein *tonischer Einfluss* (*Goltz*) *auf die Aufsaugung vorzüglich aus den Lymphräumen in das Blutgefässystem*; auch die *Aufsaugung aus Darm u. Magen* nach Goltz. (873)

*Muskeltonus:* direct vom Rückenmark angeregte, also *aktive*, beständige *automatische*, schwache unwillkührliche Contraction sämmtlicher Skeletmuskeln (nicht zu verwechseln mit der *passiven* Spannung des Muskels zwischen seinen Ansätzen) (*Heidenhain’s* Versuche sprechen direct gegen einen automatischen Tonus der *quergestreiften* Muskeln) Im *Rückenmark* bisher wahre automatische Centren nicht sicher gestellt; die auf ihre Anwesenheit gedeuteten Phänomene auch als *Reflexbewegungen* auffassbar. (874)

Die scheinbare *Automatie* ⦗d. h. dass die Bewegungscentren aus Ursache *eigner, in ihnen selbst entstandner Veränderungen in Thätigkeit verfallen*⦘ der Thätigkeiten des *verlängerten Marks*, der *Medulla oblongata*, (sieh p. 875–76) sind bei näherer Betrachtung ebenfalls auf *reflectorische Bewegung* rückführbar, doch anders wie in *Rückenmark*. Die *Erregung*, der sie den Antrieb verdanken, beginnt nicht zuerst automatisch in den motorischen Centren; doch erfolgt sie unter normalen Bedingungen nicht durch *Reize*, die *von aussen* auf den Organismus wirken, sondern in Folge v. *inneren, nothwendigen Zuständen* desselben; *innere Reflexe* im Gegensatz zu den *aüsseren Reflexen*, bei denen der Reiz ein aüsserer mehr zufälliger ist. (876) ⦗Bezieht sich auf *die rythmischen Athembewegungen*; die *Hemmung u. Regulirung der Herzbewegung*; beide Thätigkeiten haben ihren Sitz in dem *verlängerten Mark*. Das *Athemcentrum*, das Centralorgan der Athembewegungen liegt an der Spitze des *Calamus scriptorius*, an der *Ursprungsstelle der Vagus u. Accessorius*. Von der Peripherie aus durch den Vagus beständig Reizzustand dem Noeud vital zugeleitet, der seine *Ganglienzellen reflectorisch* in Erregung versetzt, verursacht rasche Einathmungsbewegungen; die Reizung des *Laryngeus superior* hat den entgegengesetzten Effect, erzeugt *Expirationsbewegungen*. Der Reiz des Athemcentrums beruht normal auf einer chemischen Veränderung der Gewebsflüssigkeit der nervösen Centralorgane, Verarmung an O, Aufhäufung v. CO2. Auch das *vasomotorische Centrum* scheint in der Medulla oblongata zu liegen; ferner die Centren der *Schlingbewegungen* u. der *Kaubewegungen*; auch ein Centrum f. chemische Action, das *Centrum f. Zuckerbildung* (der Leber); neben ihm andres Centrum dessen Reizung die *Harnsekretion* vermehrt.⦘

In *Mittelhirn*, *Kleinhirn* u. auch noch der *Medulla oblongata* scheinen die *Coordinationscentren der Bewegung* zu liegen. (876)

*Nervus opticus* steht reflectorisch in naher Beziehung zu *N. oculomotorius*, *N. facialis* und den *sensitiven Nasenzweigen* des *Trigeminus*. (877) Eine heftige Opticuserregung ⦗durch stärkere Lichtreizung⦘ zwingt reflectorisch zum Lidschluss der Augen (Facialis) u. erregt Kitzel in der Nase, sogar Niesen (*Trigeminus*). (l. c.)

*Nervus trigeminus:* seine sensiblen Zweige reflectiren ihren Erregungszustand auf den *Ramus lacrimalis* des Augenasts, den *N. facialis* u. die *Expirationsnerven*; vermittelt dadurch reflectorisch Niesen u. Blinzeln mit den Augenlidern, ebenso die *Reflexabsonderung* des Speichels u. der Thränen (l. c.)

*Nervus vagus*; Reflex auf die Athemnerven; der *Husten*, welcher auf Kehlkopfreizung eintritt, ist Wirkung desselben (Nervi laryngei superiores), die ihren Reizzustand auf die Athemmuskulatur übertragen. (l. c.)

*Nervus glossopharyngeus* in reflectorischer Beziehung zur Speichelsekretion; seine sensiblen Fasern in Reflexbeziehung zu dem motorischen Centrum des Schluckacts. (l. c.)

*Rückenmarksnerven:* durch die hintern Nervenwurzeln wird den vorderen reflectorisch erhöhter Erregbarkeitsgrad mitgetheilt. (l. c.)

Von gewissen *sensiblen Rückenmarksnerven* aus reflectorisch einwirkbar auf die *Weite der Gefässe*; z. B. v. den sensiblen Fasern der oberen Cervikalnerven auf die Lumina der Gefässe des Ohres. (l. c.)

5) *Koordinirte Bewegungen:* Vielfältigkeit der Verbindungen der einzelnen Centralorgane des Nervensystems unter einander, verwickelt die Leitungsbahnen, die ein Reizzustand im Rückenmark u. noch mehr im Gehirn zu durchlaufen hat. (877)

Nöthig *Grosse Anzahl v. Verbindungsfasern zwischen den einzelnen Ganglienzellen* – *intercentrale Fasern*; ohne sie keine Reflexe möglich. Auf Willens- od. Reflexreiz zuckt meist nicht ein Muskel allein, sondern erfolgt eine *Combination v. Muskelcontractionen* zu einer für den Organismus zweckmässigen Gruppe v. Bewegungen; daher anzunehmen eine *nähere Verbindung der motorischen Centren* für *bestimmte, einzelne Bewegungsgruppen* – *koordinirte Bewegungen*. Koordination gewisser Bewegungen verfeinert oder beschränkt durch Uebung. (877–78) Am Muskel sehn wir schon, dass der *gleiche Reiz der Muskelnerven* bei öfterer Wiederholung den Muskel anfänglich zu immer grösseren Leistungen antreibt, so dass offenbar die *Hemmung der Bewegung weniger stark*, wenn die Bewegung schon ein- od. mehrmal eingeleitet war. Die *Hemmung der Bewegung* nimmt dadurch, dass sie öfter durchbrochen wird, *anfänglich an Stärke ab* (umgekehrt sobald wahre *Ermüdung* eintritt.) Die *Erhöhung der Beweglichkeit der Moleküle* durch öfteres Einleiten v. Bewegungen auch deutlich am *Nervenstrom*. Es beruhn diese *Schwächungen der Bewegungshemmung der Moleküle* auf *chemischen Veränderungen der Substanz der in Frage kommenden Zellen u. ihrer Ausläufer*. (l. c.)

Das *Koordinationscentrum* der gemeinsamen Bewegung aller 4 Extremitäten beim Frosch in einer höchstens 0.5 Mm. dicken Hirnschicht, begrenzbar durch 2 Schnitte, einen an der Grenze zwischen Vierhügel u. kleinem Gehirn, andern an der untern Grenze des kleinen Gehirns. (879) Ausser im *Klein*hirn scheinen *Koordinationscentrum* f. die geordneten Bewegungen des Gesammtkörpers auch in *Mittelhirn* (Brücke, Pedunculi, Corpus striatum, Sehhügel, Vierhügel) u. in der *Medulla oblongata* zu liegen, da experimentell eingeleitete Verletzung derselben s. g. *Zwangsbewegungen* hervorruft. (l. c.) ⦗[man] nennt so verschiedne krampfhafte, ungewöhnliche Ortsbewegungen des Körpers od. Versuche dazu⦘

Neben den *coordinirten* Bewegungen die *associirten Bewegungen*, *Mitbewegungen u. Mitempfindungen*, wobei Zweckmässigkeit der Zusammenwirkung *nicht* erkennbar.

6) *Sitz der Empfindungs- u. Bewegungsorgane im Gehirn.* *Leitungswege der Erregung.* (880–884)

7) *Chemische Lebensbedingungen der nervösen Centren* (884–887)

8) *Die Nerven u. der Bau der nervösen Centralorgane.*

a) *Neuroglia:* (*Bindegeweb der weissen Substanz des Rückenmarks, der Nervenzellen u. Fasern*). (887–88) ⦗Die Neuroglia der *grauen Rückenmarksmasse* hängt mit der der *weissen* continuirlich zusammen. Auch im *grossen* u. *kleinen Gehirn* zeigt das Bindesubstanzgerüst analoge Anordnung u. Bau wie im Rückenmark. Die verästelten Bindegeweb*zellen* (zu unterscheiden v. den *Nervenzellen*) in grösster Anzahl auf der *Oberfläche* des Gehirns befindlich⦘ (Nicht zu sagen noch ob kein Zusammenhang zwischen den Bindegewebsbildungen mit den nervösen Functionen des Organs. Bei den aüsseren Sinnesapparaten als Endorgane der Nerven Gebilde, wie die Stäbchen u. Zapfen der Retina, Corti’schen Fasern der Schnecke, die nicht rein nervöser Natur; also möglich Anwesenheit *innerer centraler Sinnesapparate*) In die *Neuroglia eingelagert* die *unzweifelhaft nervösen Elemente der Centralorgane* – *Nervenfasern* u. *Nervenzellen*.

b) *Die Nervenfasern:* Ihre einfachste Form die 1) *Nervenprimitivfibrillen*, unmessbar feine Fäserchen, massenhaft in den Centralorganen u. in der Nähe der peripherischen Enden der Nerven; sie gehn direct aus dickeren Nervenfasern hervor. (888)

c) *Zweite Faserart:* die s. g. *nackten Axencylinder* oder *Primitivfibrillenbündel*, v. den erstern durch grössere Dicke unterschieden, sehr verbreitet in den Centralorganen. (Chemisch haben sie Gehalt an Eiweissstoffen; mikroskopisch Zusammensetzung aus Primitivfibrillen, verbunden durch körnige Zwischenmaterie) Beide Sorten 1) u. 2) können eine *Markscheide* auf ihrer Oberfläche erhalten, wodurch s. g. *dunkelrandige Nerven* gebildet werden. Daher:

3) *Primitivfibrillen mit Markscheide* u. 4) *Primitivfibrillenbündel mit Markscheide*. Das Nervenmark im Leben homogen u. fast flüssig, gerinnt nach dem Tod zu körnig trüber Masse.

Den *centralen Nervenfasern* ersetzt die Neuroglia den Mangel einer gesonderten Hülle; bei den *markhaltigen Nervenfasern der peripherischen Nerven* dagegen (mit Ausnahme vielleicht des N. opticus u. N. acusticus) ausserhalb der Markscheide noch die *Schwann’sche Scheide* od. *Neurilemma* (eine bindegewebige Hülle) ⦗entweder structurlos, mit eingelagerten Kernen od. aus mehren Schichten faserigen Bindegewebs bestehend⦘. Daher:

5) *Primitivfibrillenbündel nur mit Schwann’scher Scheide* (marklose Nervenfasern im Sympathicus, Olfactorius u. bei den meisten *wirbellosen* Thieren) u.

6) *Primitivfibrillenbündel mit Markscheide u. Schwann’scher Scheide* (die dunkelrandigen Nervenfasern, die Hauptmasse der cerebrospinalen Nerven)

Innerhalb der Markscheide zeigt sich bei den dunkelrandigen Nerven als *Axencylinder* entweder einfache Nervenfibrille od. Fibrillenbündel. Die Dicke der Axencylinder daher sehr verschieden, ebenso die Dicke der dunkelrandigen Nervenfasern.

(*Remaksche Fasern* nennt man die peripherischen Nerven mit Axencylinder u. *Schwannscher* Scheide, aber ohne Markscheide; also N. 5) (889)

*Theilung der Nervenfasern:* Meist theilen sich die *Nervenfasern* in der *Nähe* ihres *peripherischen u. centralen Endes*; in den *Nervenstämmen* die Theilung selten. Bei *markhaltigen* Fasern an der *Theilungsstelle* das NervenMark meist vermindert; an den *Zweigen* tritt es wieder mächtiger auf. Die Theilung der *fibrillären Axencylinder* besteht in einer allmälig fortschreitenden *Isolation der sie zusammensetzenden Primitivfibrillen*. Die *Schwann’sche* Scheide schwindet an den peripherischen Endausbreitungen der Nerven; meist vorher schon die Markscheide u. die Axencylinder zerspalten sich meist in ihre einzelnen, selbsständig verlaufenden Primitivfibrillen, die sich, jede einzelne, mit einem besondern *Endapparat* verbinden. (889–90)

*Nervenzellen:* *Ganglienzellen des Rückenmarks*, auslaufend in Fortsätze, alle aus Protoplasma, lösen sich zuletzt in unmessbar feine Fäserchen auf, *Protoplasmafortsätze* (M. *Schultze* nennt sie *verästelte Fortsätze*); v. diesen unterscheidet sich ein einzelner, immer *unverästelter* Fortsatz; entspringt v. Körper der Zelle, seltner v. der Wurzel eines der grösseren Protoplasmafortsätze, heisst: *Nervenfaser* od. *Axencylinderfortsatz*, umgiebt sich in weiterem Verlauf mit *Markscheide*, findet sich auch an *Zellen des grossen Gehirns*. Die *Ganglienzellen* so *Centralpunkte* f. *2 Systeme echter Nervenfasern*, einer meist breiteren, immer einfachen u. *ungetheilten Faser* (*Fibrillenbündel*) u. eines 2ten Systems *feinster Fäserchen*, die aus den *Protoplasmafortsätzen* hervorgehn. *Protoplasma der Ganglienzellen* in der ganzen Dicke der Zellen feinkörnig u. *fibrillär*. (Weiteres *890–91*)

*Ganglienzellen des Gehirns:* *Nervenzellen der grauen Substanz* des Grosshirns (891, 892) Ganglienzellen ihre Axencylinder. (l. c.)

Ausser den grösseren noch enorme Anzahl *kleinerer Zellen im Gehirn*, nur v. wenig Protoplasma umlagert. (892)

*In der grauen Substanz der Windungen* des menschlichen Gehirns *doppelte Art des Nervenfaserursprungs*. (892, 93)

*Faserverlauf im Rückenmark.* (893–898) ⦗Die nervösen Elemente im *Rückenmark* im Ganzen so geordnet, dass eine *weisse Substanz* (abgesehn v. Bindegeweb), die aus Nervenfasern besteht, gleichsam als Rinde einen *grauen die Ganglienzellen enthaltenden Kern* umkleidet; welcher, ziemlich in der Mitte vom Centralcanal des Rückenmarks durchbohrt, von vorn u. hinten je *zwei graue Fortsätze in die weisse Masse* hineinsendet, beschrieben als *Vorderhörner* u. *Hinterhörner*⦘

(Cf. über den *Zusammenhang* des Nervensystems ⎰ 895, 96) ⦗Im *Gehirn* umgiebt die graue Substanz die weisse, in der aber noch viele graue Kerne: *Hirnganglien* eingelagert sind. 899⦘

9) Die *Ursprünge der Hirnnerven*. (900–901)

10) *Zusammenstellung der Functionen der Hirn- u. Rückenmarksnerven.*

##### I) Hirnnerven.

1) *N. olfactorius* (Riechnerv)

2) *N. Opticus*, Sehnerv. Erregt reflectorisch den N. oculomotorius.

3) *N. abducens*, motorischer Nerv für den *Musculus abducens* des Auges (Musculus rectus oculi externus); erhält aus dem Sympathicus (vom *Centrum cilio spinale* stammende) Fasern an der Stelle wo er die Carotis kreuzt. Vom *Trigeminus* erhält er wahrscheinlich sensible Fasern.

4) *N. trochlearis* (Rollnerv), motorischer Nerv f. den musculus trochlearis des Augs (Musculus obliquus oculi superior), führt sensible Fasern v. Trigeminus.

5) *Nervus oculomotorius*, motorischer Nerv f. die meisten Augenmuskeln. Seine Erregung grossentheils willkührlich; die Fasern f. den Sphincter Iridis reflectorisch v. Opticus aus erregt. Er erhält am Sinus Cavernosus v. Trigeminus sensible Fasern.

6) *Nervus trigeminus* (dreigetheilte Nerven; besitzt kleinere motorische u. grössere sensible Wurzeln) Besitzt sensible u. motorische Fasern. Vermittelt Empfindung f. bei weitem den grössten Theil des Kopfs. Motorischer Nerv f. Kaumuskeln etc, *sekretorischer* Nerv f. die Thränendrüse u. Submaxillardrüse; in reflectorischer Beziehung zur Speichelsekretion etc

7) *N. facialis:* Besitzt *motorische u. sekretorische Fasern*. Seine Empfindungsfasern ihm grossentheils bei Lauf durch Felsenbein v. Trigeminus beigemischt. Ist Secretionsnerv der Speicheldrüsen.

8) *N. acusticus* (Gehörsnerv).

9) *Nervus glossopharingeus.* Gemischter Nerv (hat motorische u. sensible Fasern). Hauptgeschmacksnerv; in *reflectorischer* Beziehung zur Speichelsekretion.

10) *Nervus vagus*; hat wahre *motorische Fasern*. Besitzt *sensible* Fasern f. die Schleimhaut des Kehlkopfs u. der Luftröhre, vielleicht f. den ganzen Respirationsapparat. *Am Halstheil des Vagus:* regulirt die Herzbewegung, *Hemmungsnerv der Herzbewegung* (Antagonist des *Sympathicus* hierin) Ein Zweig: *Nervus depressor* setzt durch *Vermindrung des Tonus der Gefässnerven* die Widerstände in der Blutbahn herab. Soll auch *excitirende* (pressorische) Fasern besitzen f. das *vasomotorische Centrum*. Steht in *reflectorischer* Beziehung zur *Athembewegung*. Soll der *trophische* Nerv der *Lunge* sein. Nach seiner Durchschneidung Störungen in der *Verdauung*; weil Lähmung der *Oesophagus-* *Magen-* u. *Darmmuskulatur*.

11) *N. hypoglossus.* Wesentlich motorischer Nerv f. alle Zungenmuskeln; hat auch sensible Fasern.

12) *N. accessorius.* Motorischer Nerv. Sensibilität geht ihm vielleicht ganz ab. (902–905)

##### II) Rückenmarksnerven.

*31 Paare* der Rückenmarksnerven; 1814 die Entdeckung *Ch. Bell’s*; jedes Paar 2 Wurzeln, vorn motorische, hinten sensible Nerven. *Magendie* zuerst beobachtet, dass sensible Fasern v. den hintern Wurzeln auch auf die vorderen sich begeben u. so zum Rückenmark zurückkehren. Der Verbreitungsbezirk eines einzelnen Rückenmarksnerven reicht nicht über die Mittellinie des Körpers hinaus. Die *sensiblen Fasern* eines Rückenmarksnerven verbreiten sich ziemlich allseitig an die *Hautstellen*, die über den Muskeln liegen, welche v. den *motorischen Fasern derselben Nerven* versorgt werden. Die Rückenmarksnerven geben *vasomotorische Fasern* f. die *meisten Arterien* ab, sollen von *Sympathicus* abstammen, v. den rami communicantes vom Sympathicus aus auf die Rückenmarksnerven übertreten. Bei den *folgenden Nerven* noch nicht entschieden, was v. ihren Effecten dem *Sympathicus* u. was dem *Rückenmark* zuzuschreiben:

*Nervus Phrenicus* (Zwerchfellnerv) (gemischter Natur); die *Nerven der Blase*; die *Nerven des Samenleiters*; die *Nerven des Uterus*; die *erigirenden Nerven*; (Erection des Penis kommt durch Rückenmarksnerven zu Stande); *Nervus pudendus communis* (Antagonist des erigirenden Nerven) (905–6)

11) *Entwicklungsgeschichte der nervösen Centralorgane u. Nerven.* (906–908)

12) *Zur vergleichenden Anatomie der nervösen Centralorgane u. Nerven* (908–911)

a) *Wirbellose Thiere:* Bei *Protozoen* u. festsitzenden *Coelenteraten* kein Nervensystem bekannt. Dagegen bei *Medusen* u. *Ctenophoren*. Bei den Medusen das Nervensystem ein längs des Scheibenrands verlaufender Faserring; lässt in *regelmässigen Abständen ganglienartige, zellenhaltige Anschwellungen* erkennen.

*Würmer:* *Schlundring* (die wichtigsten nervösen Centralorgane im Vordertheil des Körpers, *umkreisen häufig den Munddarm ringförmig*; v. hier aus strahlen Nervenstämme nach den seitlichen Theilen des Körpers)

Vgl. ibid. *Echinodermen*. Ditto die *Arthropoden*.

*Sieh* über *Nervensystem der Insecten* die Figuren p. 909. *Mollusken* (909)

b) *Wirbelthiere* (909–911)

##### II) Sympathicus (912–919)

Ausserhalb der eigentlichen nervösen Centralorgane *Ganglienzellen* an vielen Stellen des Körpers einzeln od. in Gruppen vereinigt mit Nervenfasern verbunden; bilden eigne nervöse Centralorgane. (912)

[Diese Ganglienzellen finden sich] Vor allem an den der *Willkühr entzognen Bewegungsorganen u. Sekretorganen*, also vor allem *an den Drüsen* u. in den *glatten Muskelfasern*; bewegen den *Darm* u. *alle Eingeweide* u. *Herz* (einziger Fall der Bewegung quergestreifter Muskelfasern durch Sympathicus); kommen aber auch ziemlich zahlreich im *peripherischen Nervensystem* vor; so in den *nervösen Endapparaten der Sinnesorgane*. (912) Hängen mit dem Sensorium od. vielmehr mit den Zellen der grauen Masse der Grosshirnhemisphären direct zusammen. (l. c.) Die Gesammtheit der *Gangliennerven* – *Sympathicus*. Durch eine Anzahl in ihren Ganglienzellen entspringender Fasern, *Ganglienfasern des Sympathicus*, nehmen sie Selbsständigkeit in Anspruch. (913) (Doch nehmen sie bedeutende Zahl von mit dem Gehirn u. Rückenmark verbundner Fasern in sich auf)

Die Hauptmenge des Sympathicus beim Menschen in *zwei Stränge* vereinigt – *Grenzstränge* des Sympathicus. In regelmässigen Abständen schwillt er zu *Ganglien* (Zellenanhäufungen) auf, bestehn aus den Ganglienzellen, den aus diesen entstandnen Nervenfasern u. aus einer Anzahl in das Ganglion eintretender Rückenmarksfasern. (l. c.) Die Zweige des Sympathicus versorgen vorzugsweis die *Ernährungapparate* (*Darmcanal*, *Gefässsystem*, *Athmungsorgane*) u. den *Urogenitalapparat* (l. c.)

Indem sich die einzelnen nach den Wirbelsegmenten geordneten Ganglien durch Kommissuren verbinden, kommt die Bildung der Grenzstränge des Sympathicus zu Stand. Jedes Ganglion hat einen *zu-* u. einen *abtretenden Nerven* (l. c.)

Die sympathische Ganglie ohne *Zellmembran*, doch mit bindegewebiger Kapsel umgeben. (914)

Die im Sympathicus verlaufenden Fasern: *sekretorische*, *motorische* u. *excitomotorische* (so heissen in Bezug auf die Reflexthätigkeitserregung die centripetalleitenden sensitiven Fasern) (915) (die *sensiblen* wenig wegsam; hängen mit den Empfindungsmittelpunkten des Sensorium zusammen; Verändrung darin kommt nur auf starke, krankhafte Reize zum Bewusstsein; die *motorischen* Fasern *ohne Verbindung* mit den *Bewegungscentren des Hirns*)

Im *Sympathicus* auch noch *automatische Bewegungs- u. Sekretionszellen* (l. c.) (v. Sympathicus abhängenden Bewegungen des ausgeschnittnen Herzens; ein automatisches Centrum bewirkt durch seine Erregung die rhythmischen Bewegungen des Herzens; das andre wirkt hemmend auf die durch das erste eingeleiteten Bewegungen) (*Vagus* besitzt Einfluss auf das Hemmungscentrum im Herzen) (*Andrer Hemmungsnerv* des sympathischen Systems: Reizung des *Splanchnicus major* hebt die peristaltischen v. Sympathicus abhängigen Darmbewegungen auf)

Auch im Sympathicus *Coordinationscentren* vorauszusetzen (916) Auf den Bahnen des Sympathicus werden der glatten Musculatur der Blutgefässe die cerebrospinalen Erregungen zugeführt. Ihr normaler Contractionszustand v. Einwirkung des Sympathicus abhängig; in ihm laufen Nerven, nach deren Durchschneidung sich die Gefässe durch Erschlaffung ihrer Muskelwände, die nun dem Blutdruck nachgeben, erweitern. (l. c.) Sympathicus hat *sekretorische* Fasern f. *Speicheldrüsen* u. die *Thränendrüse* (917)

Soll auch *ernährende, trophische* Einflüsse auf die Organe haben. (l. c.) ⦗In gewissem Sinn haben auch die motorischen u. sekretorischen Fasern *trophische* Einflüsse. *Nichtgebrauch*, *also mangelnde Innervation*, atrophirt die Organe, lässt sie fettartig entarten. Die Durchschneidung der mot. u. sekret. Fasern daher stets gefolgt v. Ernährungsstörungen in den gelähmten Organen.⦘

*Kopftheil des Sympathicus* (917, 918) *Halstheil des Symp.* (918) *Brust- u. Bauchtheil* (918–19)

a) *Kopftheil des Sympathicus:* Reflexvorgang im *Ganglion submaxillare* (*Ganglion linguale*) Durchschneidet man den Zusammenhang des N. lingualis mit Gehirn, nicht aber mit dem Ganglion, so kann man durch chemische u. elektrische Reizung der peripherischen Zweige dieses Nerven noch Speichelabsonderung erregen. (917)

b) *Halstheil des Sympathicus:* *Wirkung* des Sympathicus auf die Pupille. (918) (*Verengerung* der Pupille durch das Aufhören eines durch den Sympathicus geleiteten Nervenreizes.)

Durchschneidung des Sympathicus am Hals erhöht die Temperatur an Kopf u. Hals; diess erfolgt durch Lähmung der Gefässmuskeln u. durch gesteigerten Blutandrang (*vasomotorische Fasern*, aus dem Cerebrospinalsystem)

Reizung des centralen Endes des durchschnittenen Halssympathicusstranges erregt Absonderung in Speicheldrüsen u. Thränendrüse (*sekretorische Fasern*)

Nach Reizung des Sympathicus am Hals Beschleunigung des Herzschlags (*beschleunigende Fasern f. das Herz*) (918)

c) *Brust- u. Bauchtheil des Sympathicus:*

Das *oberste Brustganglion* (Ganglion stellatum), oft mit dem letzten Halsganglion verbunden, führt beschleunigende Nervenfasern dem Herzen zu; sie gelangen durch den Halsgrenzstrang u. durch den mit der Arteria vertebralis verlaufenden Fasern zum ganglion. Der Plexus cardiacus enthält vom u. zum Herzen verlaufende Nervenfasern v. Vagus, Depressor, Sympathicus.

*Nervi splanchnici* (Eingeweidenerven) überwiegend cerebrospinaler Natur; haben hemmende Einwirkung auf *Darmbewegungen*, die sie unter bestimmten Umständen auch anregen können; erregen *rhythmische Arteriencontractionen* u. *steigern dadurch den Druck im arteriellen Blutgefäss* u. führen überhaupt die *vasomotorischen Fasern f. die Unterleibsgefässe*; sollen auch centripetal verlaufende Fasern haben, die reflectorisch hemmend auf das Herz wirken.

*Ganglien des Grenzstrangs:* *Hals- u. Brusttheil desselben* (918, 919)

*Bauchtheil des Grenzstrangs u. seiner Plexus* soll in den benachbarten Organen Bewegung veranlassen od. vorhandne verstärken. *Darm*, *Milz*, *Ureteren*, *Harnblase*, *Uterus*, *Samenblasen* unter seinem Einfluss. (919)

### Physiologie der Zeugungsdrüsen.

#### Sieben u. zwanzigstes Kapitel. Die Zeugungsdrüsen. Hoden u. Eierstock.

1) *Die Function der Zeugungsdrüsen:* Auf Erhaltung u. Fortpflanzung der *Art* gerichtet; die Mehrzahl der sonstigen Drüsensekrete *amorphe* Flüssigkeiten; bei den Zeugungsdrüsen das Wesentliche der Ausscheidungen *geformte Bestandtheile*, *Eizellen* und *Samenfäden* (*kleine Flimmerzellen*); die amorphen Drüsensekrete zunächst gewisse *chemische* Wirkungen auf die Bestandtheile des Organismus selbst od. auf die zur Einverleibung in den Körper bestimmten Nahrungsstoffe; Thätigkeit der Zeugungsdrüsen *formativ*; männliche u. weibliche *Keimzellen* mechanisch verschmolzen werden Grundlage eines neuen Zellenbaus. (920)

⦗Auch die Thätigkeit der *Lymphdrüsen* u. *Blutbildungsdrüsen* vornehmlich in der *Production von Zellen* die wie die Keimzellen bis zu gewissem Grad individuelles Leben führen. Aber diese Zellen produciren meist nur Zellen, die den Mutterzellen analog sind, während die Vermehrung der Keimzellen die verschiedenartigsten Zellen, Gewebe, Organe hervorbringt, die sich alle zu einem Gesammtorganismus gruppiren derselben Art wie die v. denen die Keimzellen stammten. (920) Aber die NeuBildung ganzer verlorner Organe bei den *Hydren* darin gipfelnd, dass willkührlich abgetrennte Stücke wieder zu vollkommnem Gesammtorganismus auswachsen können; die ungeschlechtliche Fortpflanzung durch Theilung u. Sprossung etc beweist, dass die Fähigkeit zur Bildung heterogener Zellen u. Gewebe, die in der Bildung eines neuen Individuums ihren Höhepunkt erreicht, im Princip jeder einzelnen vollkommen lebensfähigen Zelle des Organismus zukommt; auch bei den Säugethieren macht die *Eizelle* die ersten Stadien der Entwicklung ohne Vereinigung mit Elementen des männlichen Samens durch; bei der *Parthenogenesis* schreitet die Umbildung des *unbefruchteten Eies* bis zu den letzten Zielen der Entwicklung vor. 921⦘

2) *Der Hoden u. sein Sekret:*

*Der Hoden* (*testis*), – Drüse –, ihre secernirenden Elemente bestehn aus sehr langen, engen, gewundnen Röhren, *Hodencanälchen od. Samencanälchen* (*Tubuli seminales*). Abgesehn v. den sonst gewöhnlichen Drüsenhüllen umschlossen v. *Tunica albuginea septula propria testis*, feste weisslich fibröse Haut aus Bindgewebsfibrillen mit spärlichen feinen elastischen Fasern, sendet Fortsätze v. ganzer Innenfläche als unvollkommne Scheidewände, *septula testis*, aus; nach dem hintern Rand verdickt sie sich u. dringt als *Corpus Highmori*, zu welchem die Septula verlaufen, in die Drüsensubstanz ein, die durch diese u. analoge vom Corpus Highmori ausgehende Septa (Scheidewände) in unvollkommen getrennte, kegelförmige Abschnitte, *Läppchen* zertheilt, deren Spitzen dem Corpus Highmori zugekehrt. In dem interstitiellen Bindgeweb indifferente Zellen, der Bindesubstanz zuzurechnen. In dem Faserwerk der Septula 1–3 in jedem Fach vielfach gewunden u. zusammengerollt die *gewundnen Samencanälchen*, enthalten die *Secretionszellen*. (921); bilden nach dem Corpus Highmori zu *graden Gang*, *Tubulus rectus*; die tubuli recti treten in das Corpus Highmori ein u. werden zu *Hodennetz* (Rete testis), aus dessen oberen Theil 12–14 weitere, anfänglich gestreckt verlaufende Canäle, *Vascula efferentia* entspringen, treten durch die Tunica albuginea, verengen sich wieder, stellen kegelförmige Massen dar; vereinigen sich als *Samenkegel* (Coni vasculosi) durch Bindegeweb zuerst zu dem *Kopf des Nebenhodens*, treten dann allmälig zu einem einzigen weiteren Gang v. 0.2''' Durchmesser zusammen, der an dem hinteren Rand des Hodens unter zahlreichen Windungen den länglichen *Körper od. Schwanz des Nebenhodens* bildet. Dieser sendet noch das sich abzweigende blindendigende *Vas aberrans Halleri* aus, verliert mehr u. mehr seine Wendungen u. wird zu dem grad verlaufenden bis zu 1''' weiten *Vas deferens*. Der Nebenhoden soll sich mit an der Samenproduction betheiligen. (921, 22)

*Membran* der Samenkanälchen; ihr Inhalt besteht aus *Zellen*. Vielkernige u. einkernige Samenzellen haben beide amöboide Bewegungen. (l. c.)

*Hodensekret.* (*Samen*) (923–24) ⦗(*Fila spermatica*, *Spermatozoa*) (*Samenfaden*)⦘ ⦗Der Kopf des Samenfadens entsteht aus dem Zellkern, der bewegliche Schwanz aus dem Protoplasma der Samenzellen; die Bewegung der Samenfäden wie die der andern *Protoplasmabewegungen*, in fact der Flimmerzellen.⦘

*Nerven des Hodens* stammen v. Plexus spermaticus internus ab. (924) ⦗Samenbildung gesteigert durch reichlichere Blutzufuhr zu den Genitalien; in dieser Richtung wirkt *sitzende ruhige Lebensweise* bei *reichlicher Nahrung* etc⦘

*Lymphgefässe des Hodens* reichlich entwickelt. (l. c.) *Blutgefässe* (925)

3) *Der Eierstock u. das Ei.* (926–933)

4) *Eireifung u. Menstruation:* (933–34)

5) *Die Befruchtung. Zeugung* (934 –936)

*Begattungsorgane u. Begattung.* (936–938)

*Schluss v. Ranke.*

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