Cuadernos de fisiología A, B y C (1876). V. Cuaderno B: Ranke, la digestión intestinal, la sangre y la circulación

Segunda parte del cuaderno B (IISG, Ámsterdam, Karl Marx and Friedrich Engels Papers, B 131 [B 120]), escrita por Marx en Londres en abril de 1876. Sigue a la página IV con los extractos de Johannes Ranke, Grundzüge der Physiologie des Menschen mit Rücksicht auf die Gesundheitspflege* («Fundamentos de la fisiología del hombre con atención a la higiene», 3.ª ed., Leipzig, 1875), capítulos VIII a XI: la digestión en el intestino, la mecánica de la digestión, el quilo y la linfa, la sangre y las glándulas sanguíneas, el corazón y los vasos sanguíneos. Los extractos siguen en la página VI. Inéditos en vida de Marx. Transcritos del manuscrito según la edición digital de la MEGA² (IV/23) y traducidos por la Escuela de marxismo, 2026. Los comentarios de Marx van entre ⦗ ⦘ como en el manuscrito; los números entre paréntesis son las páginas del libro de Ranke; el signo ⎰ es una marca de Marx que remite a pasajes del libro. Las palabras entre corchetes faltan en el manuscrito o son aclaraciones nuestras. Las fórmulas y cifras son las del manuscrito. Las notas son nuestras.¹ Texto original*

Capítulo octavo. Procesos digestivos en el intestino.

1. El intestino delgado, órgano principal de la digestión: la papilla alimenticia ácida, que contiene todavía cantidades considerables de alimento sin cambiar, llega a sacudidas, en porciones pequeñas, por el píloro al intestino delgado. En parte continúan los cambios descritos antes; las sustancias albuminoideas y el almidón se disuelven todavía lo más completamente posible y se hacen capaces de difusión, en peptona y azúcar; la fermentación láctica empezada en el estómago continúa también. Por otra parte, en el intestino se digieren las grasas, lo que hasta ahora no había ocurrido; esto lo hace el moco intestinal o jugo intestinal (que dan la mucosa intestinal y las glándulas, casi siempre tubulares, que contiene); además se vierten en el duodeno la secreción del páncreas y la bilis (producto de la secreción del hígado). Las secreciones que se mezclan en el intestino con el quimo ácido son alcalinas; por eso en el quimo avanza de fuera adentro el cambio de la reacción en alcalina, que está terminado ya antes de la mitad del intestino delgado. (262)

2) Mucosa intestinal y jugo intestinal.

La mucosa intestinal es más delgada que la del estómago; en ella, muy apretadas, glándulas tubulares simples, las glándulas de Lieberkühn, que la atraviesan perpendicularmente a su superficie ⦗la de la mucosa⦘; como en las glándulas mucosas gástricas, el epitelio cilíndrico de la superficie intestinal se continúa en ellas y las reviste por completo; la superficie interna del intestino se eleva en vellosidades intestinales. Alrededor de estas se abren las glándulas de Lieberkühn; extendidas por todo el intestino; cada glándula, una envoltura delicada formada por la membrana propria; los vasos sanguíneos las rodean como una red. Los nervios se han seguido hasta el tejido conjuntivo submucoso del intestino, donde forman ricos plexos con gran número de células ganglionares: los órganos centrales nerviosos del movimiento y de la secreción del intestino. En la sección más alta del intestino, limitadas al duodeno, hay además glándulas arracimadas: las glándulas de Brunner, análogas por su estructura, forma, tamaño y secreción alcalina a las glándulas arracimadas de la mucosa bucal; están desde el píloro hasta el lugar de desembocadura del conducto biliar; forman junto al estómago una capa continua; se asientan bajo la mucosa propiamente dicha y envían sus conductos excretores a través de ella. Sus vasos sanguíneos se comportan de modo análogo a los de las glándulas mucosas de la mucosa bucal. (264, 265)

Además, abundantes «folículos cerrados», de estructura correspondiente a los descritos en las mucosas; aquí como allí, glándulas linfáticas de lo más simple, a las que llegan los capilares linfáticos de la mucosa intestinal, y sobre todo de sus vellosidades, y de las que salen luego otros vasitos linfáticos. Folículos solitarios, o reunidos en montones: las placas de Peyer². En el intestino grueso los folículos cerrados son más numerosos que en el delgado, especialmente apretados en el apéndice vermiforme. (265)

El líquido de secreción de las glándulas de Lieberkühn: el jugo intestinal o moco intestinal. Probablemente son las propias células ganglionares del intestino las que estimulan la secreción. Los estímulos mecánicos o químicos, por ejemplo el ácido clorhídrico, o los eléctricos por descargas de inducción sobre la mucosa misma producen una secreción bastante abundante. Normalmente la cantidad de jugo intestinal segregada es muy pequeña. (265) ⦗La superficie del intestino toma parte también en la formación del moco; las glándulas de Lieberkühn han de considerarse un aumento de la superficie de la mucosa por invaginación. 266⦘

El jugo intestinal, con reacción alcalina, actúa digiriendo la fibrina, la albúmina, la caseína fresca, la sustancia muscular cocida y fresca y los albuminatos vegetales; nacen con ello verdaderas peptonas. El jugo intestinal transforma el almidón en azúcar, el azúcar de caña en glucosa. Los aceites se emulsionan. (266)

3. El páncreas (glándula salival del vientre); su secreción, la más importante. Es una glándula arracimada. Sus lóbulos y lobulillos se resuelven en vesículas glandulares microscópicas, con membrana propria, revestidas por dentro de células pavimentosas que se distinguen por su riqueza en grasa. Los conductos excretores de las vesículas tienen epitelio cilíndrico, lo mismo que el conducto excretor principal de la glándula: el ductus Wirsungianus. En sus paredes, pequeñas glandulitas, que coinciden quizá por su estructura, y también por su función, con el páncreas. (Más, p. 268) (⎰) Además del conducto de Wirsung, un canal excretor más pequeño, que sale de la cabeza de la glándula, se une con el conducto principal por un canal lateral y vierte su contenido al intestino por encima o por debajo del lugar de desembocadura de este. Abundantes vasos sanguíneos en el páncreas; troncos nerviosos muy abundantes del simpático entran, junto a los finos conductos excretores, en numerosos ganglios. Abundantes fibras nerviosas con médula en el páncreas, que terminan en sus alveolos desarrollados, como en los de las glándulas salivales. (268)

Poco se sabe de la influencia nerviosa en la secreción del jugo pancreático, que aparece unas 5-6 horas después de tomar el alimento; parece excitarse de modo reflejo por estímulos sensibles de la mucosa gástrica (por ejemplo, el éter). La absorción de alimento, sobre todo del rico en albúmina, la aumenta; en su actividad durante la digestión muestra un aflujo de sangre aumentado. En ayunas, flojo y blando, se hincha durante la digestión y toma por los vasos llenos³ un aspecto rojo. El material bruto para la secreción glandular lo da, pues, la sangre; pero las células glandulares elaboran ese material, indiferente en sí, en la secreción glandular peculiar. (269)

4. El jugo pancreático: líquido muy viscoso, sin componentes morfológicos, claro, incoloro, alcalino, de sabor salado; los componentes sólidos, entre el 10 y el 12 %. En la ceniza predominan las sales de sosa, como en la del suero sanguíneo. (Análisis detallado, p. 269) El jugo da todas las reacciones de una disolución alcalina de las sustancias albuminoideas, contiene albuminato de potasa precipitable por el ácido acético; se coagula al calentarlo. (l. c.) La secreción en el hombre, con un peso medio de 64 kilogramos, sería de unos 150 gramos de jugo pancreático con 15 gramos de sustancias sólidas (orgánicas e inorgánicas). (l. c.) ⦗pero parece demasiado, porque la glándula solo segrega mucho durante la digestión.⦘ En el jugo del tejido del páncreas se han encontrado estas sustancias: agua, albúmina soluble, leucina ⦗más que en ningún otro órgano glandular⦘, guanina, xantina, ácido láctico, ácidos grasos volátiles (?), inosita (?), grasas, sales inorgánicas. La mayor parte de las sales⁴ orgánicas consta de albúminas y grasas. (l. c.)

5. Acción del jugo pancreático: 2 fermentos del páncreas (v. Wittich): uno diastásico (formador de azúcar) y otro péptico (formador de peptonas). Funciones de la secreción pancreática: 1) transformación del almidón en azúcar; 2) digestión de las sustancias albuminoideas, de los tejidos colágenos y de la cola en peptonas; 3) preparación de la grasa para su absorción en los vasos quilíferos. La acción del jugo pancreático es análoga a los cambios que pueden provocarse cociendo (con ácidos minerales). El jugo pancreático digiere no solo el almidón cocido, sino también el crudo, a 35 °C. El efecto es casi instantáneo; esta formación de azúcar continúa sin estorbo por la presencia de bilis y de jugo gástrico ácido. ⦗en los carnívoros en estado salvaje, que no comen alimentos con almidón, el páncreas no puede formar azúcar; prueba de que la digestión de los cuerpos albuminoideos en disolución alcalina es igual de importante.[⦘] (270) ¿Cómo se absorbe la grasa en los vasos linfáticos, a través de los tejidos empapados de agua, con los que se mezcla tan poco como una gota de aceite penetra en un papel humedecido con agua? El páncreas forma de una parte de la grasa jabones (una modificación mezclable con agua, que atraviesa el tejido), cuya propiedad es mezclarse a la vez con la grasa y con el agua; así, estas disoluciones de jabón, al empapar la mucosa intestinal y sus poros, tienen que hacer posible el paso de la grasa por estas capas de membrana ⦗Brücke encontró en la superficie del intestino células sin membrana. La sustancia de los páncreas, también de los pálidos, y su secreción desdoblan las grasas neutras formando ácidos grasos, con lo que se da ocasión a una saponificación de las grasas y, con ello, a su capacidad de mezclarse con el agua. Pero la masa principal de las grasas se reabsorbe sin desdoblarse; las disoluciones de jabón hacen posible a la grasa no desdoblada el paso por la capa de membrana empapada de ellas. Por otra parte —C. Bernard—, todo jugo pancreático agitado con grasa forma una emulsión fina, un polvo de grasa, del que no vuelven a separarse las gotitas de grasa mínimas, que como tales podrían, pues, absorberse en el intestino.⦘ (p. 271)

Tras cierto tiempo de acción del jugo pancreático, las peptonas se desdoblan más en leucina y tirosina y en sustancias extractivas desconocidas, una de las cuales (el indol) huele a heces. La peptona de cola, al descomponerse más, da en lugar de la tirosina glicina, junto a leucina y amoníaco. (272)

6. El hígado: junto a la secreción del páncreas actúa en la digestión de las grasas sobre todo la secreción del hígado, la bilis. El hígado, la mayor glándula del organismo humano. Se distingue de las demás glándulas con conductos excretores en que no puede dividirse en lóbulos separados unos de otros, cada uno con su propia vía excretora separada, unidos entre sí por tejido conjuntivo. El tejido secretor y la red de los vasos capilares [están] en el hígado humano en comunicación directa por todas partes. (273) En ninguna parte hay en él tejido conjuntivo tan abundante que permita la separación en lóbulos o islotes. Sin embargo, hay en él pequeñas secciones de tejido de cierta independencia, que se llaman también lóbulos hepáticos o islotes hepáticos. La individualización del hígado está sobre todo en la disposición de sus vasos. (l. c.)

Su aporte de sangre viene de la arteria hepatica, que sirve sobre todo para nutrir el parénquima hepático propiamente dicho (vasos, conductos biliares, nervios, etc.), y además del tronco venoso de la vena porta, que se forma de los vasos capilares del estómago, del bazo y de los intestinos, etc. Esta se resuelve en el hígado en una segunda red capilar, de modo que la corriente sanguínea es en él extraordinariamente lenta. Además de los 2 vasos aferentes (arteria hepatica y vena portae), los vasos eferentes, venae hepaticae, venas hepáticas. Alrededor de los lóbulos, finas ramas de la vena porta: las venae interlobulares, que envían una rica red capilar al interior de los lóbulos. Allí se unen con los capilares arteriales, cuyos troncos más finos corren también por el contorno de los lóbulos, y vierten su sangre mezclada en una ramita mayor de la vena hepática: la vena centralis o interlobularis⁵, que está regularmente en el medio de cada lóbulo. Así, los troncos vasculares aferentes y eferentes más pequeños están por todo el hígado a distancias regulares unos de otros, mientras que los vasos de los distintos lóbulos están por todas partes en comunicación directa entre sí. (273, 274) Los finos conductos que sacan la bilis acompañan a los troncos de la vena porta, las venae interlobulares, y toman parte así en la delimitación más neta de los lóbulos, de modo que cada uno de ellos está rodeado por todas partes de una rica red de vasos. Entre estos vasos, que, aparte de los vasos linfáticos, llenan el espacio que queda, está el tejido glandular secretor del hígado, compuesto de células hepáticas y capilares biliares. (273, 4)

No se ha demostrado membrana en las células hepáticas; de forma irregular, aplanadas por la presión; con un protoplasma amarillento de grano fino, muy rico en albúmina, con 1 o 2 nucléolos; en el contenido, gotitas de grasa mayores y menores y granitos de colorante amarillo rojizo. (274) Las células están muy juntas unas a otras, una red maciza; con especial regularidad alrededor de la vena central, donde hay una disposición realmente radial. (274) Los capilares biliares más finos entran en los lóbulos entre las células hepáticas; son canalitos de una finura extrema y forman espacios de malla cúbicos del tamaño de las células hepáticas; corren entre los tabiques del hígado, de modo que su cavidad la forman casi siempre 2 células. (275) Otros conductos biliares del hígado. (275, 276) En las vías biliares (o capilares biliares), cantidad de pequeñas glándulas mucosas arracimadas: glándulas de los conductos biliares (aparecen también en la vesícula biliar). Vasos linfáticos del hígado. (Más, 276) Los nervios del hígado proceden del simpático —plexus coeliacus— y del vago; abundantes; contienen muchas células ganglionares. Con las células hepáticas se ponen en comunicación, en parte, fibras nerviosas con médula, por finas fibrillas que entran en las células, en parte haces de fibras finísimas. (l. c.)

2. Componentes químicos de las células hepáticas: hay en ellas mucho glucógeno, que se transforma en azúcar en condiciones análogas al almidón. (276) Luego, albúmina. (l. c.) Granitos pálidos, perceptibles siempre con un aumento fuerte en todas las células hepáticas; el glucógeno, difuso en el contenido celular ⦗se tiñe de rojo oscuro con el yodo⦘; junto a él, pequeños componentes de verdadero azúcar (?); componentes específicos de la bilis; el hígado contiene un fermento sacarificante, que está también en la bilis. (277) El glucógeno, un verdadero hidrato de carbono = C6 H10 O5 (como el almidón) (parece poder ligar químicamente distintas cantidades de agua, porque se encuentra también: C6 H12 O6 y C6 H14 O7)

La disolución del glucógeno en agua es turbia como la leche; no reduce el óxido de cobre en disolución alcalina, en lo que se distingue de la glucosa. Hervirlo con ácido sulfúrico o clorhídrico diluido, la saliva y el jugo pancreático transforman el glucógeno primero en una sustancia parecida a la dextrina y luego en glucosa. Lo mismo hacen el extracto acuoso de hígado obtenido en frío y el suero sanguíneo, de modo que hay que suponer en ellos un fermento formador de azúcar, como en las glándulas salivales y el páncreas (Wittich lo ha aislado también) (277) El azúcar obtenido en el extracto de hígado puede derivarse, pues, de la transformación del glucógeno. (l. c.) ⦗La sangre de la vena porta no contiene azúcar, pero sí la sangre de las venas hepáticas; prueba de que el azúcar procede del hígado.⦘. La cantidad de glucógeno del hígado está bajo la influencia de los alimentos (más detalle, 277 ⎰⎰) ⦗La alimentación con hidratos de carbono, como el azúcar, produce un depósito de grasa en el organismo y rebaja por tanto el consumo de albúmina en la nutrición; de ahí la acumulación de sus productos de descomposición, entre ellos el glucógeno. Así, el azúcar no vendría directamente del alimento, sino de la descomposición de la albúmina y de la transformación en azúcar, dentro del hígado, del glucógeno formado. (Pero el alimento rico en almidón o en azúcar permite esta descomposición, porque produce la acumulación de los productos de descomposición en el hígado.) (277)[⦘] ⦗El glucógeno aparece también en los órganos, sobre todo en los músculos, de los embriones; también en los de individuos adultos; en muchas células jóvenes, junto a verdadero azúcar⦘

La albúmina está contenida en parte en las células hepáticas como albuminato de potasa; se precipita al acidular con ácido acético. ⦗El jugo de los tejidos del hígado es alcalino en vida; se acidifica tras la muerte; la acidificación se produce, como en los músculos, por la aparición del ácido láctico, que se ha demostrado en hígados de hombres y animales⦘ Por la coagulación del albuminato el hígado sufre la rigidez cadavérica como el músculo, con lo que parece más firme; en la rigidez toma parte también la grasa de las células hepáticas, que se solidifica al enfriarse. (278) Junto a grasas todavía no investigadas se encuentran en el hígado oleína, estearina, palmitina; indicios de colesterina en el extracto de hígado. (l. c.)

Formación de urea en el hígado: ácido úrico, sarcina y xantina siempre en el hígado; también una cantidad bastante grande de urea, de la que parece ser un lugar principal de formación en el organismo. (278) ⦗Urea también en el bazo, el pulmón, el cerebro⦘

Composición del hígado (278 ⎰) En la ceniza: ácido fosfórico, 50,18 %; potasa, 25,23; sosa, 14,51; cal, 3,61; cloro, 2,58; óxido de hierro, 2,34, y luego, por debajo del 1 %, en este orden decreciente: ácido sulfúrico, ácido silícico, magnesia, óxido de manganeso, óxido de cobre y por último óxido de plomo (de este, solo 0,01 %). Solo una parte de las sustancias halladas en el hígado pasa a la bilis y cuenta así para la digestión. Una parte nada pequeña (el azúcar) vuelve de las células hepáticas a la sangre, de la que el hígado sacó el material de sus productos. (278, 279)

3. La bilis: normalmente del todo líquida, sin mezclas figuradas; como componentes casuales [se encuentran] células cilíndricas desprendidas de los conductos biliares mayores y aquí y allá células pavimentosas de los capilares biliares. En la bilis humana, en las autopsias, aquí y allá gotitas de grasa mayores o menores y granitos de colorante, rara vez colorante biliar separado en agujas rojizas. (279)

La bilis fresca de la vesícula tiene reacción neutra o débilmente alcalina en el papel vegetal. Esta última reacción se la da la mezcla bastante grande de moco, el producto de secreción de las glándulas mucosas que están en las cavidades excretoras. Su color en la vesícula biliar, amarillo, verde, pardo hasta pardo negruzco. (l. c.) (Al aire la bilis amarilla se vuelve verde)

En el líquido acuoso de la bilis están disueltas las siguientes sustancias que la caracterizan: los ácidos biliares, a saber: el ácido glicocólico, nitrogenado, y el ácido taurocólico (que tiene en su composición, además de nitrógeno, también azufre). (Ácido glicocólico = C26 H43 NO6; el ácido taurocólico = C26 H45 NSO7, unidos en la bilis a álcalis, sobre todo a la sosa. Las sales alcalinas de los ácidos biliares se comportan como jabones = sales alcalinas de los ácidos grasos: solubles en agua, pero también mezclables con grasa y aceites, de lo que les viene su importancia principal para la reabsorción de las grasas en el intestino) Ambas sustancias, combinaciones conjugadas del ácido cólico, que no tiene nitrógeno. El ácido cólico, conjugado con la glicina, da al ácido glicocólico el N; conjugado con la taurina (que contiene N y S), da el ácido taurocólico. La glicina (también glicocola o azúcar de cola) no se encuentra en la bilis solo unida al ácido cólico. Conjugada con el ácido benzoico, en la sangre y la orina, como ácido hipúrico; es producto de descomposición del tejido colágeno y de la albúmina. ⦗se ha obtenido artificialmente⦘ Al calentar el ácido cólico a 200 °C se forma, como al hervirlo con ácidos, la dislisina. En los ácidos biliares solo hay indicios de potasa; los ácidos biliares dan a la bilis su sabor amargo. (279, 280)

Bilirrubina (colorante biliar) (véase 280) ⦗puede pasar por acción oxidante a biliverdina y bilifuscina⦘

Además, en la bilis, pequeñas cantidades de grasa, en parte como tal, en parte saponificada con los álcalis; además, colesterina, mantenida en disolución por las sales de los ácidos biliares; también productos de descomposición de la lecitina, como: colina (neurina) y ácido glicerofosfórico. Composición general de la bilis humana (280 ⎰) Componentes de la ceniza de la bilis de buey (cloruro de sodio, 27,70 %; sosa, 36,73; en cambio, potasa, solo 4,80 %; ácido fosfórico, 10,45; ácido carbónico, 11,26; ácido sulfúrico, 6,39; cal, 1,43, etc., l. c.)

La proporción entre sales de sosa y sales de potasa, en el hígado justo al revés. (l. c.) ⦗El ácido sulfúrico se forma del todo solo en la combustión a ceniza; el ácido carbónico, en parte.⦘

8. Secreción de la bilis: continua, se produce a baja presión. Si sube la presión en los conductos biliares, por ejemplo al cerrarse el conducto excretor, la bilis vuelve a la sangre; las sustancias biliares (colorante y ácidos biliares) aparecen entonces en la orina, las mucosas y la piel se tiñen de amarillo. (Icterus). No se ha demostrado una influencia nerviosa directa en la secreción de la bilis. El vago, alguna importancia indirecta; cambia momentáneamente el modo de excreción por vía mecánica, porque influye en el conjunto de los movimientos respiratorios y, por tanto, también en los movimientos del diafragma. El diafragma baja en la inspiración y ejerce presión sobre las vísceras abdominales, con el hígado; así se exprime mecánicamente su secreción. Igualmente actúa la presión aumentada en la cavidad abdominal tras tomar alimento, que procede del llenado del estómago y del intestino, sobre el vaciado mecánico de los conductos biliares. No se perciben en el hígado músculos para este exprimido. (281, véase ⎰ ib.) Además de esta presión externa, el «empuje» de la bilis que se forma sin cesar en las células hepáticas, que empuja delante de sí la ya acumulada en los conductos excretores. En la vesícula biliar se reúne la bilis segregada, se concentra allí algo por la reabsorción de agua y durante la digestión en el intestino delgado se vierte en cantidades mayores al canal intestinal, al que fluye por lo demás continuamente en cantidades menores. El vaciado de la vesícula biliar se produce por contracción de su musculatura, y puede provocarse artificialmente excitando la médula espinal. (282)

9. La formación de la bilis. (Más detalle, 282, 283) (⎰, etc.)

10. Influencia del alimento en la actividad del hígado: la secreción de bilis (sustancias sólidas) sube de la tercera a la octava hora desde el momento de la digestión más abundante de las sustancias albuminoideas; a partir de ahí la magnitud de la secreción baja sin cesar. La cantidad de bilis crece con la cantidad porcentual de sustancias albuminoideas dada en el alimento; la grasa (en el alimento) la disminuye, como rebaja en general la transformación de la albúmina en el organismo. (l. c.) La cantidad de bilis líquida vaciada en cierto tiempo está bajo la acción de la cantidad de líquido que circula en los vasos sanguíneos del hígado. (l. c.) Las disminuciones locales de sangre en los vasos del hígado disminuyen o suspenden la secreción de bilis; lo mismo cuando, por un rendimiento de trabajo aumentado de la musculatura, se quita a las glándulas, y sobre todo al hígado, sangre que afluye en cantidad aumentada al órgano que trabaja. (284) A la inversa, aumentando la cantidad de líquido en los vasos sanguíneos del hígado puede aumentarse la secreción de bilis líquida. (l. c.)

El hombre da por término medio 160-1200 gramos de bilis en 24 horas. (284)

Composición media de la secreción hepática y de la bilis de la vesícula. (p. 284) ⦗en el hombre⦘ La ceniza de la secreción hepática, 14,8 % por término medio; la bilis de la vesícula, solo 6 %; parece, pues, que en la vesícula biliar se reabsorben, además de agua, también sales inorgánicas. (285)

La formación de azúcar y la de bilis del hígado [no van] de la mano; las dan procesos distintos; en los animales inferiores pueden ser incluso 2 órganos distintos los que dan azúcar y bilis. La formación de glucógeno (en oposición a la de bilis) aumenta tras la absorción del alimento y baja en el momento del máximo de la secreción de bilis. (l. c.) (Véanse más cifras sobre la eliminación diaria de bilis en el hombre (sólida y líquida), 285, 286)

Peso del hígado de un hombre adulto, 1600 gramos (eliminados en 24 horas, 20,62 gramos de bilis sólida. (286)

10. Utilidad de la bilis para la digestión: acción, sobre todo, sobre la grasa; la bilis no tiene acción química sobre las grasas neutras; puede disolver ácidos grasos, ligándolos a álcalis y saponificándolos, pero hay pocos ácidos grasos en el intestino (procedentes del desdoblamiento de la grasa por el jugo pancreático) (286). La bilis —como el jugo pancreático y el jugo intestinal— tiene la capacidad de repartir finamente las grasas en polvo, pero menos que esas secreciones. Su propiedad más importante para la digestión de la grasa: que puede mezclarse tanto con la grasa como con el agua. Al verterse en el intestino, ser absorbida por la mucosa y llenar las finas aberturas capilares de las vellosidades intestinales, abre camino a la entrada de la grasa. Mientras las aberturas moleculares de las células solo están empapadas de agua o de disolución acuosa, como lo están por lo demás todos los tejidos animales, la grasa no puede embeberse en ellas, porque no puede mezclarse con el agua. Pero si en lugar de agua llena las aberturas moleculares de las células una disolución de bilis, la grasa, como se mezcla con la bilis, puede penetrar. Experimento que puede imitarse con 2 filtros de papel, uno empapado de agua y el otro de bilis; el primero es del todo impermeable al aceite; el segundo lo deja pasar. La bilis facilita también el paso de la grasa por tubos capilares. La acción de la bilis sobre la grasa es, pues, sobre todo mecánica. (pp. 286, 287)

Para la digestión de la albúmina, la bilis tiene una utilidad indirecta; precipita la sintonina o parapeptón (disoluciones de sustancias albuminoideas en ácido clorhídrico muy diluido), así como las peptonas propiamente dichas y la pepsina. Precipita las sustancias albuminoideas en la pared intestinal, que, pegadas allí, quedan expuestas durante más tiempo a las acciones digestivas del jugo pancreático y del moco intestinal, de modo que pueden digerirse y aprovecharse mejor. En álcalis débiles el precipitado causado por la bilis vuelve a disolverse. Así, esta acción precipitante⁶ solo puede ejercerla la bilis en el estómago y en la parte alta del intestino, donde domina todavía la reacción ácida. La pepsina se precipita ya con un indicio de bilis; su entrada en el estómago interrumpe allí del todo la digestión durante largo tiempo. (287)

Acción sacarificante de la bilis: puede formar azúcar a partir del almidón. (l. c.)

Solo una pequeña parte de la bilis, que llega tan abundante al intestino, se elimina con las heces; la bilis, pues, se reabsorbe en el intestino en su mayor parte, o se transforma y destruye. (l. c.)

En las heces la bilis impide la descomposición pútrida. Absorbida en la sangre (en el icterus) perturba, sobre todo en los nervios y los músculos, los procesos normales del metabolismo en que se basan los rendimientos mecánicos de los órganos; primero se retardan los movimientos del corazón. La secreción hepática fresca no muestra tal acción en la sangre. (287)

12. Observaciones históricas. (287-289)

13. Sobre la historia del desarrollo (289-290)

14. Sobre la anatomía y la fisiología comparadas. (289-293)

15. Digestión en el intestino grueso: bajo la acción del jugo pancreático, el jugo intestinal y la bilis, la papilla alimenticia, que cambia cada vez más, recorre su camino por el intestino delgado y llega al intestino grueso, el coecum. La secreción de la mucosa del coecum es alcalina, no esencialmente distinta de la del resto de la mucosa intestinal. La reacción ácida del contenido del coecum tiene su causa en la fermentación láctica a que están sujetas aquí, como probablemente en todo el intestino, las sustancias vegetales. (Brücke) Por eso el ácido del coecum es más fuerte con la alimentación puramente vegetal. Además, en el hombre llegan al coecum los restos sin digerir de todos los alimentos tomados; en su contenido, todavía sustancias albuminoideas, grasas, almidón, etc., sin cambiar. El jugo intestinal segregado, con la fermentación láctica, actúa todavía aquí disolviendo. Aquí se encuentran siempre ácido butírico y ácido láctico como productos de descomposición del azúcar. La absorción en el intestino grueso es todavía muy viva ⦗lo indica también su riqueza en folículos cerrados, sobre todo en su apéndice vermiforme⦘. La pérdida de agua de la papilla alimenticia, que la transforma en heces, se produce aquí en parte. (294) Da una pequeña cantidad de jugo intestinal, que también aquí procede de las glándulas de Lieberkühn. El jugo segregado artificialmente, filtrado, convertía (en los experimentos) el almidón en azúcar; el no filtrado, que contenía todavía células cilíndricas desprendidas y restos vegetales del alimento, transformaba además, por fermentación, el azúcar nacido en ácido láctico y ácido butírico. (295)

16. Las heces: en el rectum las heces quedan por fin hechas. El resto de la papilla alimenticia pierde agua; el color, que procede de los colorantes biliares alterados, se hace cada vez más oscuro; se anuncia el hedor. La reacción se vuelve casi siempre de nuevo ácida por los ácidos formados por fermentación (ácido butírico y ácido acético), después de haberse hecho continuamente alcalina, de fuera adentro, en el intestino delgado por la adición de secreciones alcalinas. Los ácidos grasos volátiles, mezclados con los productos malolientes de la digestión pancreática, producen el olor de las heces. Junto a las sustancias indigeribles, hay en las heces también sustancias sin digerir, digeribles por sí mismas. Constan de haces musculares teñidos de amarillo, fragmentados, tejido conjuntivo, fibras elásticas, trocitos de queso, trocitos de albúmina dura; restos vegetales, como fibras espirales, células con clorofila, granitos de almidón, etc.; entre ellos, agujas de ácidos grasos, a veces las tablas características de los cristales de colesterina; en las heces líquidas, células cilíndricas más o menos destruidas. (295)

Además de las células epiteliales desprendidas con su contenido, hay en ellas también los restos de los jugos digestivos vertidos en el intestino, que se reabsorben en parte, pero no del todo. Nunca falta en ellas el moco; los ácidos biliares, descompuestos. El ácido glicocólico y el ácido taurocólico sufren un desdoblamiento cuyos productos son ácido cólico libre y sus productos de transformación, el ácido coloidínico y la dislisina. (296)

La composición de las heces cambia naturalmente con el alimento; tras una dieta de carne muy abundante, por ejemplo, tiene casi del todo la composición de la carne, con fibras de carne sin digerir, en parte conservadas, en parte en las formas más diversas de maceración y de desintegración. (296)

De las sales que contienen, la masa principal, sales de magnesia y de cal; las sales de potasa y de sosa, en segundo plano. Mucho ácido fosfórico. Contenido de agua en las heces normales, alrededor del 75 %. El hombre entrega diariamente en las heces unos 30 gramos de sustancias sólidas; las sustancias fecales inorgánicas, casi siempre insolubles en agua; las sales de ácidos orgánicos tomadas con el alimento se transforman en las heces en carbonatos. (296)

Comportamiento patológico de las heces humanas. (296, 297) (10 litros de agua se vierten en 24 horas en el intestino solo con los jugos digestivos (saliva, jugo gástrico, bilis, jugo pancreático, bilis, jugo intestinal).) Catarros intestinales (entrega excesiva de la mucosa) (296; aloxana, 297 ⎰⎰)

Las sales de las heces: predominan la cal, la magnesia y el ácido fosfórico. Las sales solubles se reabsorben del todo del jugo intestinal. Los componentes insolubles de la ceniza de las sustancias organizadas están en íntima unión con estas. Casi todas las sustancias albuminoideas de las plantas y los animales dan al incinerarlas, junto al fosfato de potasa, las combinaciones insolubles de la cal y la magnesia con el ácido fosfórico, que por sí mismas solo son solubles en ácidos. Están tan íntimamente unidas con las sustancias orgánicas que estas se disuelven en parte en agua, en parte en líquidos alcalinos, sin separar sus fosfatos; tampoco ocurre esto al disolverlas en el jugo pancreático o intestinal alcalino. Por la digestión estas sales se separan de las sustancias orgánicas a las que estaban unidas; el resultado de la digestión es, pues, la formación de sales libres ya no solubles, que pueden separarse entonces, por ejemplo, como fosfato amónico-magnésico. En la medida en que se absorben, entran en la masa de jugos todavía unidas a las sustancias albuminoideas digeridas, de modo que la albúmina es especialmente importante para su digestión. La reacción casi siempre ácida del contenido del intestino grueso favorece una absorción parcial de ellas, como la reacción del jugo gástrico. (298) Semejanza con la putrefacción (l. c. ⎰) ⦗en la separación, por la digestión, de los fosfatos de sus componentes orgánicos⦘

17. Gases en el intestino. (298-301) ⦗En todo el canal digestivo hay gases, en parte procedentes del aire (tragados al estómago con la saliva espumosa), y de allí al intestino⦘. El O tragado se emplea en el estómago en acciones químicas o lo absorben los capilares sanguíneos. Respiración gástrica. Por 1 vol. de O absorbido en el estómago, 2 vol. de ácido carbónico. En los gases de los intestinos falta del todo el O, o en el intestino delgado hay a lo sumo indicios. Los gases del estómago (ácido carbónico y nitrógeno) se mezclan con el contenido intestinal, al que primero, a consecuencia de la fermentación butírica, se añaden ácido carbónico y H, más o menos en igual volumen. Además de estos 3 gases se encuentra en el intestino grueso el llamado gas de las minas o de los pantanos, es decir, el hidrocarburo ligero CH4, y a veces ácido sulfhídrico; este último solo aparece tras comer carne, y parece proceder así de la descomposición de los albuminatos en el intestino. El hidrógeno y el hidrocarburo proceden de los procesos de fermentación que se producen en el intestino. (298, 299)

Ruge y los gases del intestino grueso (299 ⎰) Las heces humanas, abandonadas a la descomposición espontánea al aire, siguen desprendiendo CO2, H, CH4 e indicios de SH. (299)

Las escorias de los tejidos que nacen en el organismo, procedentes de la combustión, resultan casi todas venenos fuertes, que hay que eliminar del cuerpo lo más deprisa posible por la respiración y la orina, para que no perjudiquen ni destruyan los procesos vitales. (299)

Capítulo noveno: La mecánica de la digestión: quilo y linfa.

I) Movimiento de las sustancias nutritivas en el tubo alimenticio.

1. Visión general: una serie de procesos mecánicos, destinados en parte a hacer posibles y apoyar las acciones químicas, en parte a pasar los alimentos disueltos del canal intestinal a los jugos del organismo. (302)

2. Mecánica de la digestión bucal.

Toma de las sustancias nutritivas: abrir la boca bajando la mandíbula inferior. (p. 303) Succionar y sorber líquidos se basa en un enrarecimiento del aire dentro de la cavidad bucal. Al chupar (los lactantes, por ejemplo), el cierre del aire se produce por el ensanchamiento de la cavidad bucal, al bajar todo el suelo de la boca; los posibles accesos de aire en la cavidad nasal y en la faríngea quedan cerrados por los arcos palatinos anteriores y la lengua. La abertura de la boca se cierra ajustando bien los labios alrededor del recipiente que tiene el líquido, por ejemplo la boca de una botella. Al sorber, el aire dentro de la cavidad bucal se enrarece aspirando deprisa una corriente de aire. En el beber corriente, la abertura de la boca se cierra con el líquido mismo y se ensancha el espacio torácico, cerrando por completo todos los accesos a la cavidad bucal; por el enrarecimiento del aire que se produce con ello en la cavidad bucal, el líquido es aspirado. (l. c.)

Los alimentos se desmenuzan con las mandíbulas y sus hileras de dientes. Con la musculatura de los labios, las mejillas y la lengua, los alimentos se meten a presión entre estos aparatos que cortan y aplastan, se sujetan allí y se vuelven a sacar para, tras mezclarse íntimamente con la saliva, formar el bocado. (l. c.)

La lengua, el más importante de estos órganos; su capacidad de movimiento la hace posible un tejido en red de fibras musculares estriadas divididas de muchos modos. Descripción de la lengua (303-304) ⦗Una parte de las fibras musculares corre exclusivamente en la lengua, donde el delgado tejido fibroso del septum linguae (tabique de la lengua), que divide la lengua en dos mitades laterales, les da puntos de inserción, y también a la mucosa de la lengua están fijadas numerosas fibras musculares con tendones microscópicos; pero la mayor cantidad de las fibras sale de la mandíbula inferior, del hueso hioides y del hueso temporal; solo en la punta de la lengua están entretejidas de modo que apenas se distinguen. En general, 3 direcciones en el curso de la musculatura de la lengua: a lo largo, de través y en vertical. El núcleo interior de la masa muscular de la lengua, sobre todo los dos músculos geniogloso (genioglossi) y el músculo transverso de la lengua (transversus linguae). A ambos lados del septum linguae corre, extendido en abanico, el geniogloso, que ocupa el medio del órgano desde la punta hasta la raíz. Sus haces, directamente juntos en su origen en el mentón y en el medio del órgano, se dividen luego en muchas hojas que suben verticalmente, unas junto a otras, hasta toda la superficie de la lengua y terminan allí, y entre las que se meten con toda regularidad [las] fibras transversales del transverso, que llenan los huecos que quedan. También el transverso se divide, como sale a cada lado del septum, en dos mitades separadas; sus haces superiores, los más cortos, terminan en las partes laterales del dorso de la lengua, en la mucosa; las demás fibras se insertan en el borde lateral de la lengua propiamente dicho. El geniogloso y el transversus linguae, envueltos por así decir por el hiogloso, el estilogloso y el longitudinalis inferior y superior. La complicada dirección de los músculos de la lengua se enreda todavía más por la múltiple división de las distintas fibras musculares primitivas en sus extremos.⦘ ⦗Según Kölliker, las fibras verticales proceden del geniogloso en el medio de cada mitad de la lengua, a los lados del longitudinalis y del hiogloso; en la punta de la lengua se añaden las fibras independientes del perpendicularis. Todas estas fibras se dividen en hojas verticales en cuyos intersticios se meten las fibras transversales del transverso y del estilogloso. Casi siempre bajo la mucosa están las fibras longitudinales, que proceden del longitudinalis superior, del long. inferior y del estilogloso⦘

Como la lengua está unida por sus músculos al hueso hioides y a la mandíbula inferior, tiene que seguir pasivamente todos los movimientos de estos huesos. (305)

Con la contracción de las fibras verticales la lengua se hace ancha y lisa; la contracción de las fibras transversales la alarga, con las fibras longitudinales relajadas; con la actividad simultánea de las fibras longitudinales y transversales se hace un tarugo más redondo y grueso; el acortamiento lo producen todas las fibras longitudinales contraídas. (l. c.) (Más, ib.)

Las fibras musculares reciben sus impulsos de movimiento del nervus hypoglossus, en el que se basa la capacidad de movimiento, sobre todo al hablar. (l. c.) Al masticar el alimento, a la lengua y a la demás musculatura de la cavidad bucal se les piden servicios simples: solo tienen que mover de un lado a otro el contenido de la cavidad bucal, ensalivarlo (es decir, mezclarlo con saliva) y llevarlo entre los dientes. Al masticar trabajan sobre todo las mandíbulas. (l. c.)

Sobre la historia del desarrollo: la cavidad bucal no está desde el principio en comunicación con la cavidad intestinal; nace como una invaginación en forma de bahía de la hoja córnea, que solo más tarde se abre al canal intestinal. (306) (Más, ib. ⎰)

3. Los dientes: corona (sobresale libre por encima de la encía), cuello (cubierto por la encía) y raíz (encajada en la mandíbula (alveolo)). Dentro, una cavidad que desemboca en las puntas de las raíces, llena de pulpa (tejido rico en nervios y vasos); por canalitos finos que atraviesan el diente y desembocan en la cavidad dental se produce la nutrición del diente. La raíz, recubierta de cemento (muestra la estructura de la sustancia ósea); la corona, revestida de esmalte; el tejido interior del diente se llama dentina o marfil. (307) Los canalitos dentales tienen pared propia. La dentina es sustancia ósea modificada. La pulpa dentis (germen dental), una especie de tejido conjuntivo con muchas células redondas u ovales con núcleo. La sustancia intermedia es fibrosa. El tronco arterial que entra se divide varias veces y solo en el germen dental se resuelve en capilares. La cara externa del germen dental la ocupan células cilíndricas de núcleo alargado, que envían finas prolongaciones blandas a los canalitos dentales y los llenan por completo: las células de la dentina. (307, 308) El cemento empieza en el límite de la capa de esmalte con una capa delgada y alcanza su mayor grosor en la raíz. A él pertenecen células óseas ramificadas, unidas en parte entre sí, en parte con algunos canalitos dentales. El esmalte consta de fibras o columnas largas, muy juntas, casi siempre hexagonales (prismas o columnas del esmalte); lo recubre todavía una pielecilla homogénea muy dura, la cutícula del esmalte. (308) (Las cavidades para los líquidos nutricios solo forman en el esmalte hendiduras irregulares)

La dentina y el cemento, los mismos componentes minerales que los huesos, incrustados en una masa fundamental orgánica colágena. (Composición química, p. 109) (En el esmalte, hasta un 4 % de fluoruro de calcio, más que en los huesos) (Contenido de agua de la dentina, hasta el 10 %) Nervios, muy desarrollados; en cada abertura de la raíz entra una parte más gruesa de los nervi dentales y además varias (hasta 5) ramitas finísimas, que forman en la parte más gruesa de la pulpa una red abundante en la que hay divisiones de tubos nerviosos. (l. c.)

Sobre la historia del desarrollo de los dientes. (309 ⎰) (310) Las papilas de la mucosa de la cavidad bucal pueden transformarse en dientes 1) por queratinización de su epitelio (por ejemplo, los dientes córneos del ornitorrinco), 2) por calcificación de la sustancia conjuntiva (reconocida primero en los dientes de los peces) (310) ⦗Los dientes de los peces, los anfibios y los reptiles, solo tejido conjuntivo osificado; constan, pues, solo de marfil y dentina; en muchos peces todo el diente es macizo, sin pulpa. Al diente de los vertebrados inferiores les faltan el esmalte y el cemento; solo los tiene el diente cuando se forma en saquitos dentales (véase 309 ⎰). También a los colmillos de los elefantes les falta el esmalte. 311⦘

4. Movimiento de la mandíbula y acto de tragar: solo la mandíbula inferior se mueve libremente; su movimiento lo produce la acción del pterigoideus externus de cada lado. Los músculos masticadores los inerva el trigémino, sobre todo el nervus crotaphyticobuccinatorius del ramus maxillaris inferior. (311)

Acto de tragar. (312, 313) Cerradas todas las demás aberturas, al bocado solo le queda el camino a la faringe, que le sale al encuentro al levantarse a la vez la laringe; desde la faringe, una contracción del constrictor faríngeo lo entrega al esófago, que se estrangula alrededor del bocado por encima de él, de modo que la contracción lo empuja adelante de arriba abajo. En cuanto ha avanzado, las partes del esófago antes contraídas vuelven a ensancharse, mientras se contraen las que están directamente encima del bocado, de modo que el movimiento del bocado es «vermiforme», como el movimiento de un gusano de arriba abajo. Movimientos del todo parecidos en el estómago y el intestino: peristálticos; a la contracción de un trozo situado más arriba sigue con toda regularidad la de uno situado más abajo. Si el movimiento —patológicamente— se invierte, antiperistáltico. (312, 313)

5. Influencias nerviosas en la masticación y la deglución: masticar y tragar son, en la medida en que los inicia la voluntad, movimientos coordinados; el centro de los movimientos coordinados de masticación, en la medulla oblongata, sede de la mayoría de los centros de movimiento inferiores ⦗en oposición a los superiores, en el cerebro⦘; allí está el aparato nervioso que influye directa y regularmente en los músculos masticadores y que, desde el cerebro, se pone en actividad con un único impulso de la voluntad, como soltar un dispositivo de inhibición hace que un mecanismo de reloj en reposo o al que se ha dado cuerda empiece su múltiple juego. (313, 314)

En el acto de tragar toman parte en gran medida fibras musculares estriadas; su centro automático, igualmente en la medulla oblongata: las olivas. Además de los nervios que actúan para los labios, el movimiento de la mandíbula y la lengua, actúa para la faringe el plexus pharyngeus, formado por el vago, el accesorio y el simpático. El trigémino pone en movimiento el tensor palati mollis y el milohioideo. (314)

El acto de tragar se produce involuntariamente cuando se toca de cualquier modo la epiglotis o la cara posterior del velo del paladar. También cuando se traga en apariencia voluntariamente puede demostrarse siempre un estímulo excitante, sin el que es imposible; tiene que producirse una excitación de esas partes de la mucosa, por ejemplo por la saliva; tampoco se consigue con la boca cerrada. Los movimientos de deglución son, pues, reflejos, porque solo se producen ante un estímulo sensible demostrable. La saliva, y más aún el moco, hacen resbaladizo el bocado (atrapa⁷ moco al pasar deslizándose junto a las amígdalas y por la región, rica en glándulas mucosas, que hay allí). El movimiento de la musculatura del esófago se produce por el vago. (314)

6. Los movimientos del estómago: en el estómago los alimentos tienen que ponerse en contacto íntimo por todos lados con la mucosa para sufrir las acciones digestivas del jugo gástrico. El contenido gástrico queda retenido en el estómago por el cierre de las dos aberturas, que en el píloro, construido como una válvula, se produce activamente al excitar la mucosa gástrica las sustancias que la tocan. El cardias (boca del estómago) se cierra, además de por una musculatura anular muy desarrollada, también por un movimiento pasivo del estómago; pero el cierre del cardias es menos firme que el del píloro (314, 315)

La muscularis del estómago y de los intestinos (315) La contracción peristáltica general de la musculatura del estómago empuja contra el píloro, cuyo cierre firme impide al principio por completo el paso. Bastante pronto pasan en pequeñas cantidades sustancias líquidas; al cabo de un tiempo, cansancio intermitente de la musculatura de la válvula, que deja pasar también las sustancias semisólidas y sólidas. El cierre del cardias no es desde el principio tan firme como el del píloro; los gases tragados, por ejemplo, con bebidas que contienen ácido carbónico pueden volver a escaparse aquí, como por el lugar más alto; a menudo arrastran con ellos pequeñas cantidades de líquido del estómago al esófago, que por su naturaleza ácida dan ocasión a una sensación de ardor en el esófago, que acompaña casi siempre al «eructo». (315, 316)

Los movimientos del estómago, así como el cierre del píloro, se producen de modo reflejo. (316) ⦗por el estímulo de las sustancias que llegan al estómago⦘ ⦗Estos movimientos y el cierre del píloro son tanto más fuertes cuanto más intensamente actúa la causa excitante. Los líquidos excitan los nervios sensibles del estómago casi siempre solo en pequeño grado, de modo que también el impulso de movimiento reflejado de los nervios sensitivos a los motores es solo pequeño y provoca contracciones musculares pequeñas; a menudo, ya a los pocos minutos, los líquidos tragados dejan el estómago por el píloro. Al revés con las sustancias semisólidas y sólidas; provocan contracciones más fuertes de la musculatura del estómago y de la válvula, de modo que las sustancias sólidas pueden permanecer varias horas en el estómago, mientras el estímulo sensible que ejercen al frotar la mucosa provoca a la vez el jugo gástrico en mayor masa. 316⦘

Los mecanismos nerviosos del movimiento del estómago: el estómago tiene en sí mismo sus órganos centrales nerviosos del movimiento: ganglios en la capa de tejido conjuntivo del estómago; además, tiene ramas del vago y del esplácnico. Si sus propios ganglios están en una excitabilidad elevada (con presión sanguínea aumentada y llenado de los vasos del estómago con sangre arterial o venosa (disneica)) —es decir, si está ya desde hace algún tiempo en estado de digestión—, la excitación del vago produce una contracción peristáltica simple o una contracción que pasa de la curvatura mayor a la menor. (Véase 316 ⎰) Para la excitación de los ganglios del estómago hace falta, como en todos los nervios, una temperatura determinada. (317)

El canal intestinal de los vertebrados se divide en general en intestino anterior ⦗con faringe y estómago⦘, intestino medio o delgado e intestino grueso, con coecum y rectum. (l. c.)

7. Los movimientos del intestino delgado: el movimiento ofrece el aspecto de muchos gusanos gruesos que se arrastran unos entre otros. (319) Los pliegues de Kerckring de la mucosa, puestos en forma de válvula, dificultan ⦗como el modo mismo de los movimientos peristálticos⦘ el retroceso hacia arriba del contenido ⦗alimenticio⦘ empujado. Cuando el contenido ha avanzado hasta el intestino grueso, la válvula de Bauhin, en el coecum, impide el retroceso. (319)

Los movimientos intestinales se producen normalmente por vía refleja, al ponerse en actividad los músculos por la excitación sensible de la mucosa intestinal, que se produce por el contenido excitante y por la presión que este ejerce; presiden estos procesos los ganglios situados en el intestino mismo, órganos centrales nerviosos (319). Sin embargo, el vago parece poder poner en movimiento, como el esófago y el estómago, también todo el intestino. (l. c.) El esplácnico es un nervio de inhibición para el movimiento intestinal. (320) El colon y el rectum reciben fibras motoras y sensibles del plexo que rodea la art. mesent. inf., de la parte inferior de la médula espinal. (l. c.)

Las arterias de las vísceras (estómago, bazo, hígado, páncreas, riñones, intestino) se hacen sensibles por los nervios que las rodean; las demás arterias del cuerpo son insensibles. (321)

La causa química del movimiento intestinal. (320, 321) ⦗Ciertos cambios químicos de la sangre (el hacerse venosa) y con ello del líquido de los tejidos, en los nervios musculares o en los músculos mismos, una de las razones últimas del movimiento intestinal, aparte de la excitación directa de los nervios intestinales. Durante la digestión la sangre venosa del intestino se hace más venosa; hay más ácido carbónico en toda la sangre. (cf. 321 ⎰) Las influencias nerviosas del vago y del esplácnico en los movimientos intestinales solo se producen cuando las formaciones excitables del intestino se han hecho más excitables por la acción de la sangre venosa. La acción inhibidora del esplácnico sobre el movimiento intestinal procede quizá de influencias de la excitación de la médula espinal y del esplácnico sobre la musculatura vascular del intestino, de modo que las arterias del intestino estrechan o cierran su luz; entonces se acumulan en mayor medida los «productos de descomposición excitantes», porque la corriente sanguínea ya no los quita. En pequeña cantidad estos actúan excitando; en mayor, cansando (inhibiendo el movimiento). La nicotina del tabaco es un excitante muy fuerte de los movimientos intestinales y favorece con ello el vaciado del intestino. (321)⦘ El límite entre el intestino delgado y el grueso, el intestino ciego (coecum) (321)

8. El rectum: la evacuación de las heces (del contenido del intestino grueso) se produce por las contracciones peristálticas de la musculatura, muy desarrollada, del recto, apoyadas por las acciones de la musculatura abdominal, la llamada prensa abdominal. Con la inspiración vigorosa que se hace entonces, el diafragma se aprieta hacia abajo y se acortan todos los músculos abdominales, con lo que se ejerce una presión general sobre el contenido del abdomen. Las fuerzas que expulsan las heces tienen que vencer la resistencia de los esfínteres del recto, cerrados de ordinario. Con la contracción del levator ani el extremo del recto se vuelve hacia arriba por encima del contenido sólido que hay en él; a la vez, impide que el recto salga expulsado por la abertura del ano. Los movimientos de expulsión del recto se provocan de modo reflejo por estímulos sobre su mucosa. (322)

II) Reabsorción de las sustancias nutritivas en la sangre.

1. Endósmosis y filtración en el intestino: en ciertos estados patológicos de la vida intestinal no se absorbe del intestino ninguna sustancia, o casi ninguna. En este estado el organismo puede morir de hambre, porque los alimentos, tal como se transforman en el estómago, no sirven todavía para tomar parte directamente en los procesos vitales del organismo. (323) Si se atribuye, como ahora, al protoplasma de las células una capacidad de absorción de sustancias activa, es decir, vital, eso quiere decir que todavía no se conocen las condiciones mecánicas de esta absorción. Descubrimiento de una filtración que se produce en el intestino bajo presión de succión. (Véase 323 ⎰) ⦗A. Haller observó en los conejillos de Indias contracciones rítmicas, que avanzan hacia los troncos, de las secciones de los vasos linfáticos del mesenterio separadas por válvulas, con las que el contenido una vez absorbido es empujado activamente de la periferia al centro.⦘

El papel que desempeña la difusión en la absorción intestinal lo prueba ya el hecho de que la digestión transforma todas las sustancias nutritivas en fácilmente difusibles. Así, las sustancias albuminoideas, tras su transformación en peptona; el amylum, tras su transformación en azúcar. (324)

Las disoluciones que están en el intestino tienen que entrar en tráfico osmótico con los líquidos de otra concentración que están en el parénquima de la mucosa y en los capilares linfáticos y sanguíneos. En la mucosa intestinal hay por todas partes membranas hinchadas, llenas en sus intersticios moleculares de disoluciones acuosas, que no impiden el intercambio de sustancias de los líquidos que separan. A través de las vías moleculares de agua que atraviesan los tejidos intestinales tiene que actuar la tendencia de los líquidos a mezclarse homogéneamente a uno y otro lado. Para algunos casos esto se ha demostrado. Las membranas tienen distinto máximo de hinchazón en disoluciones de cloruros y de sulfatos; la velocidad de difusión de los cloruros y de los sulfatos es muy distinta. De acuerdo con ello, se ha probado que las disoluciones de cloruros alcalinos llevadas al intestino vivo se absorben en el mismo tiempo mucho más deprisa que las de sulfatos. De ello no se sigue que la ósmosis sea el proceso más importante en la reabsorción. Las distintas disoluciones puestas en contacto con la mucosa afectan de distinto modo a su permeabilidad, quizá a la anchura de sus poros. (324)

Tienen que nacer corrientes de filtración cuando los líquidos están expuestos a diferencias de presión a un lado o a otro; estas se dan en el intestino. El contenido intestinal está bajo la influencia que lo aprieta de los movimientos peristálticos de la musculatura intestinal que lo hace avanzar, es decir, bajo presión positiva. Frente a esta presión positiva, en el lado opuesto del intestino se produce temporalmente una presión negativa o de succión por la contractilidad de las vellosidades del intestino y de los vasos linfáticos. Así, en concreto, el proceso de difusión va aquí siempre unido al proceso de filtración. También las atracciones capilares y la absorción directa en el protoplasma celular parecen actuar. Ya está establecido que también disoluciones verdaderas de albúmina, sin transformarse en peptona, atraviesan la pared intestinal ⦗lo que habla a favor de una absorción directa en el protoplasma de las células de la pared intestinal, si no hay en el intestino otros huecos de tejido desconocidos hasta ahora.⦘ (p. 324)

2) Estructura de las vellosidades intestinales: las vellosidades intestinales, prominencias de la mucosa en forma de vellosidad de la superficie interna del intestino. Recubiertas de una capa de los mismos epitelios cilíndricos que revisten también el resto del intestino. El borde libre, superior, engrosado de esas células —la tapa celular— deja ver múltiples perforaciones por finos canalitos. En su extremo inferior, con el que se asientan en la mucosa, se estrechan más y envían (quizá) finas prolongaciones huecas al tejido interior de la vellosidad propiamente dicho, y estas prolongaciones mismas (quizá) se unen con las prolongaciones de los corpúsculos de tejido conjuntivo que atraviesan el tejido de la vellosidad en una delicada red de canales. Estas cavidades del tejido conjuntivo, según Heidenhain, los verdaderos capilares de los comienzos de los vasos linfáticos que están en las vellosidades. Según esto, pues, comunicación abierta entre la luz intestinal y los vasos linfáticos. (325) (Otras opiniones, ib. ⎰) ⦗como el avance de la linfa en cavidades sin pared⦘

La vellosidad es una prolongación de la mucosa abundantemente provista de vasos sanguíneos y linfáticos y de fibras musculares orgánicas. (325) En el centro de las vellosidades, comienzos de los vasos linfáticos mayores o, como se llaman en el intestino, vasos quilíferos o lácteos. Vellosidades con un vaso quilífero central o con varios. ⦗Más descripción de las vellosidades, véase ib.⦘ Las redes de corpúsculos de tejido conjuntivo ⦗fibras en las que hay incrustadas abundantes células redondeadas con núcleo, de la forma y el tamaño de las células linfáticas⦘ (si hay varios vasos quilíferos en la vellosidad) ⦗o evaginaciones hinchadas en forma de maza si solo hay un vaso quilífero central, como en el hombre casi siempre en las vellosidades más estrechas⦘ desembocan en los vasitos quilíferos. Estos tienen membrana reconocible y llevan directamente a los vasos linfáticos mayores, que, sobre todo en sus comienzos más finos, están provistos de abundantes válvulas que solo permiten la corriente del líquido en dirección central, apartada de las vellosidades. (325, 326)

Una capa de fibras musculares orgánicas alrededor de los vasos quilíferos centrales de las vellosidades (Brücke); seguida en la profundidad entre las glándulas de Lieberkühn, en conexión con las fibras musculares de la mucosa. (Kölliker) (326) Entre el epitelio y el tejido fundamental de la vellosidad ⦗red de corpúsculos o fibras de tejido conjuntivo⦘, un delicado ribete de tejido claro, que aparece como un desarrollo más fuerte de la sustancia intercelular no figurada, no como una membrana límite propiamente dicha. Casi directamente bajo este ribete límite claro hay una rica red de vasos sanguíneos (en cada vellosidad), que forman un armazón para el resto del tejido metido en ellas. Uno a 3 pequeños troncos arteriales llevan la sangre a las vellosidades, suben en ellas, con abundante ramificación capilar, hasta la punta y vuelven a reunir sus capilares, casi siempre en un tronco venoso mayor. (326)

3. El mecanismo de la absorción por las vellosidades: las fibras musculares de las vellosidades producen su contracción, que se muestra como acortamiento y aumento de grosor. ⦗Según Schiff, la bilis actuaría como estímulo sobre la musculatura de las vellosidades⦘ Con esta contracción, probablemente apoyada por las contracciones de los vasos quilíferos, se exprime fuera de la vellosidad tanto el contenido de los vasos sanguíneos como el de los quilíferos (326). La reabsorción, en la medida en que consiste realmente en una aspiración, depende del funcionamiento de la musculatura de las vellosidades. (327) En cuanto los músculos de las vellosidades ⦗que exprimen por contracción⦘ vuelven a relajarse, la sangre vuelve a entrar abundante en las vellosidades, y la vellosidad se dilata de nuevo a su volumen en estado de reposo. Las raíces quilíferas vaciadas por la contracción ya no pueden volver a llenarse por reflujo desde los vasos quilíferos mayores, a causa de las válvulas. La erección de las vellosidades las dilata; nace con ello en ellas una presión negativa, cuya consecuencia inmediata es la aspiración de líquidos del tubo intestinal hacia las raíces quilíferas por las vías de las células epiteliales. La entrada se facilita todavía con la presión simultánea en el tubo intestinal. Una segunda contracción vuelve a vaciar la vellosidad llena y la hace de nuevo apta para aspirar. (326)

Vacuolas: formaciones grandes, redondas o piriformes, de contorno nítido, que hay entre las células cilíndricas corrientes de las vellosidades y de las glándulas de Lieberkühn de todos los vertebrados (también del hombre). (Más sobre ello, 327-28) ⦗las vacuolas tienen una abertura nítidamente delimitada, vuelta hacia la luz intestinal, de modo que la cuticula (capa de las tapas celulares) de las células cilíndricas aparece aquí interrumpida.⦘ ⦗Schulze las describe como células caliciformes, glándulas unicelulares que presiden la secreción de moco.⦘ ⦗De modo que el moco intestinal procedería en parte de estos órganos.⦘

4. Reabsorción de la grasa: los vasos quilíferos del intestino, unas 4 horas después de tomar alimento rico en grasa, están abundantemente llenos de quilo (sustancia blanca, parecida a la leche), que recibe su aspecto opaco por innumerables gotitas de grasa microscópicas en suspensión. Repartidas por todas partes en el parénquima de las vellosidades, acumulaciones mayores o menores de gotitas o gotas de grasa finísimas o mayores; incluso las células epiteliales cilíndricas tienen mezcladas en masa moléculas de grasa, y a veces incluso gotitas de grasa mayores. El llenado de grasa ya no es un enigma desde que se conocen los canalitos de la membrana de tapa de las células cilíndricas, la función de la bilis y la de los jabones formados por la digestión pancreática de hacer permeables también a la grasa las finas vías capilares de las células. Finas gotitas de grasa dentro de la membrana de tapa de la célula, es decir, dentro de sus finos canalitos; se reúnen dentro de la célula en gotitas mayores; desde allí, por el movimiento de las vellosidades, etc., son aspiradas al sistema de canales de los corpúsculos de tejido conjuntivo que comunican abiertamente (?) con los epitelios, llenan así la vellosidad por vías capilares y tienden al vaso quilífero central, que se dilata al llenarse de la sustancia rica en grasa. (328)

La masa principal de la grasa se absorbe en las vellosidades del intestino delgado. La absorción de la grasa debe su posibilidad sobre todo a la filtración a través de las vellosidades. La bilis y los jabones formados por la digestión pancreática hacen más fácilmente permeables a la grasa las vías de los poros. La grasa parece llegar en su mayor parte directamente primero a los vasos quilíferos. (328) El mismo camino lo tienen abierto también las disoluciones de albúmina, en la medida en que todavía no se han transformado en peptonas. (l. c.)

5. Participación de los capilares sanguíneos en la reabsorción: también los capilares sanguíneos del intestino toman parte en la reabsorción y toman sustancias; hay que ponerlo sobre todo en la cuenta de la ósmosis. En los vasos sanguíneos circula un líquido que contiene albúmina; por indicios de albúmina —cuando el agua y la albúmina están separadas por una membrana animal— pasan por difusión al lado de la albúmina cantidades casi ilimitadas de agua. Por eso el agua pasa directamente, además de a los vasos quilíferos, sobre todo a los vasos sanguíneos del intestino. Pero también en las disoluciones verdaderas —disoluciones de peptona, disoluciones salinas, etc., cuya absorción se produce casi según las leyes inorgánicas de la difusión— toman parte probablemente en la absorción los capilares sanguíneos. Estas disoluciones no necesitan para su reabsorción los dispositivos de succión del intestino. Pueden absorberse ya en la cavidad bucal, el esófago o el estómago (también llevadas directamente a una herida recién hecha) (329)

El sistema vascular sanguíneo y el sistema linfático se reparten, pues, las sustancias que hay que absorber. El proceso endosmótico hacia la sangre ⦗en el intestino⦘ es para la grasa ⦗pese a la impregnación de los tejidos con bilis y jabón⦘ todavía lento ⦗difícil⦘ y por tanto escaso ⦗pero se produce hasta cierto grado⁸. La sangre de la vena porta, procedente del intestino, es durante la digestión más rica en grasa que otras venas de otras regiones del cuerpo⦘; lo mismo vale para las sustancias albuminoideas, aunque estén transformadas en peptonas. Cuanto más lento el proceso endosmótico, con tanta más seguridad están sujetas las sustancias a la absorción activa por las vellosidades intestinales: las sustancias albuminoideas y la grasa llegan por eso en su mayor parte a los comienzos de los vasos quilíferos; igualmente la mayor parte de las sustancias fácilmente difusibles: azúcar, sales, ácido láctico ⦗no puede demostrarse azúcar en la vena porta[⦘]. (329)

Así, pues, es sobre todo agua, sales inorgánicas, sustancias albuminoideas, grasas, azúcar y algunos de sus productos de transformación, mezclados con restos reabsorbidos de los propios jugos digestivos, lo que la sangre toma del intestino por los vasos quilíferos. La cantidad de sustancia que llega directamente a la sangre desde el intestino es pequeña. (l. c.)

III) La linfa y el quilo.

1. Linfa y quilo: el quilo es la linfa intestinal cambiada por la absorción de alimento. El sistema de los vasos quilíferos, con sus comienzos en el intestino, es la fuente más importante para la renovación de la sangre ⦗para la absorción de grasa en cantidad mayor no hay otra fuente⦘. Pero en cuanto al aporte de quilo hay que observar en general que la nutrición de la sangre a partir del intestino es solo un caso particular de su nutrición y renovación a partir de todos los órganos del cuerpo. Donde la sangre atraviesa los órganos, encuentra líquidos de los tejidos que contienen los componentes más importantes de la sangre: sustancias albuminoideas, sales, azúcar, etc.; también allí, pues, tráfico de difusión entre los líquidos de los órganos y la sangre, que según el contenido de ambos en esas sustancias tiene que llevar a que aumenten o disminuyan en la sangre. Además, en todos los órganos, como en el intestino, hay vasos linfáticos ⦗en los que se vierten los líquidos de los tejidos con todas sus sustancias⦘, que llevan en común al sistema venoso las sustancias recibidas de los tejidos, mezcladas con las procedentes del intestino. Sobre todo en el estado de hambre se hace visible la igualdad de las funciones de los vasos linfáticos del intestino y de los demás órganos. (330) ⦗La pepsina, absorbida con la reabsorción en la masa de jugos, actúa disolviendo en los órganos de reacción que se acidifica fácilmente igual que en el intestino, etc. Más, l. c. ⎰⦘ ⦗Se ha descubierto pepsina en los jugos de los órganos, sobre todo en los jugos musculares⦘

La formación de linfa en los órganos es una función que continúa siempre; constantemente se lleva a la sangre, mezclada con el quilo, también linfa. La nutrición interna (por absorción de los demás órganos) y la externa (la que parte del intestino), siempre simultáneas; solo que en ciertos momentos predomina la absorción intestinal y en otros la absorción de los órganos. (331)

2. Estructura de los vasos quilíferos y linfáticos: forman un sistema de tubos y canales muy ramificado, que coincide en lo esencial con el sistema venoso; su riqueza en válvulas corresponde a las válvulas venosas. En los vasos linfáticos o quilíferos mayores —como en los vasos sanguíneos—, 3 túnicas: la intima, la media y la adventitia (esta última, la más externa.) (Más detalle, 331)

Origen de los vasos linfáticos y de los capilares linfáticos (capilares verdaderos, en los que ya no se observa estratificación de la pared). (l. c.)

En algunos vasos linfáticos, aparatos de acción activa para aspirar líquidos parecidos a los de las vellosidades intestinales (v. Recklinghausen) (331)

Los líquidos que entran en las raíces de los vasos linfáticos y quilíferos están condicionados en su composición química por la mezcla del quimo contenido en el intestino y por los tejidos específicos de que proceden. (332)

3. Estructura de la glándula linfática: (pp. 332-34) ⦗Entre las glándulas linfáticas, sobre todo los folículos. Los vasos linfáticos más delicados les llevan el jugo bruto; los folículos les añaden corpúsculos linfáticos (elementos formados de su propio contenido), bajo cuya acción el quimismo de la linfa y del quilo sigue su curso específico. Las glándulas linfáticas mayores, más complicadas, son folículos combinados. Más, l. c.⦘ ⦗En cada glándula, vasos linfáticos aferentes y eferentes⦘ Los vasos linfáticos aferentes llegan a la envoltura (de la glándula linfática), la atraviesan y desembocan cada uno en un espacio linfático. En el lado opuesto se reúnen de nuevo los vasos linfáticos eferentes a partir de los espacios linfáticos. La vía de la corriente linfática va del vas afferens, por los espacios linfáticos de la corteza y de la médula, al vas efferens; rezumando lentamente por este camino, la linfa se lleva consigo una parte de las células incrustadas sueltas en la red de tejido conjuntivo; también se producen transformaciones químicas considerables en este paso por las glándulas linfáticas. (334)

4. Composición del quilo y de la linfa: un líquido incoloro y células incoloras con núcleo mezcladas con él; además, finas partículas de grasa y núcleos. El líquido linfático (plasma linfático) se coagula espontáneamente como el plasma sanguíneo y separa fibrina. Con excepción del colorante de la sangre, hay en la linfa todos los componentes químicos de la sangre, y en parte en una mezcla muy parecida a la de esta. (334) ⦗sustancias albuminoideas, protagón, grasas, azúcar, sales de la sangre, agua, urea, etc.⦘ El quilo del ductus thoracicus de animales que digieren se distingue químicamente de la linfa sobre todo por su riqueza en grasa en suspensión; contiene también urea. Casi siempre tiene mezclados glóbulos rojos. Con alimento sin grasa, e igualmente en ayunas ⦗estado en que se llama linfa intestinal⦘, el quilo es transparente como la linfa. Las grasas del quilo muestran diferencias según los alimentos tomados; también combinaciones jabonosas de la descomposición de la grasa en el intestino por la secreción pancreática. Una parte de las sustancias albuminoideas del quilo tiene todavía las propiedades de las peptonas; otra parte, mayor, aparece como albúmina del suero (como en la sangre); albuminato de potasa (caseína), precipitable por el ácido acético; una pequeña parte, globulina, precipitable ya por el ácido carbónico; ídem, fibrina. (335) El azúcar (glucosa) no siempre está contenido en el quilo; se encuentra en él tras una dieta rica en azúcar o en almidón. Tras alimentar con almidón, también lactatos. (l. c.) ⦗Una parte de la urea que procede del alimento y deja el organismo se forma ya en el intestino y sus tejidos, probablemente en las glándulas linfáticas.⦘ Muy poca potasa en el quilo comparado con la sangre (336) Un alto contenido de azúcar distingue a la linfa de la sangre y la hace aparecer como un verdadero jugo de los tejidos. El azúcar es un componente constante de la linfa; se encuentra, por ejemplo, también en la linfa del cuello. (l. c.)

Según Bidder, la cantidad diaria de quilo, ⅛-¼ del peso total del cuerpo; según Ludwig, etc., la cantidad de linfa = ¼ = ⅖ del peso del cuerpo. En todo caso, una corriente enorme de jugos que atraviesa el organismo de célula en célula en la circulación intermedia y se encarga en gran parte del tráfico de sustancias. (337)

De gases se han encontrado en la linfa humana ácido carbónico unido al fosfato de sosa; en la linfa del perro, además, pequeñas cantidades de N. (337)

Influencia nerviosa en la secreción de la linfa. (337)

Circulación intermedia de los jugos: el movimiento de la linfa y de los demás jugos de los tejidos, en la medida en que se produce a través de células, etc., no por las vías de los vasos sanguíneos. De los vasos capilares sanguíneos salen líquidos nutricios que, tras empapar los tejidos, vuelven a pasar como linfa a la corriente sanguínea. La gran cantidad de linfa (más o menos = a la cantidad de sangre), y además la linfa intestinal (quilo) con los líquidos aportados desde fuera y vertidos en masa por las glándulas digestivas (que influyen en la cantidad total de linfa según el modo de alimentación), forman la corriente de líquido nutricio que baña constantemente los tejidos. (l. c.) La cantidad de líquido que se lleva al tejido depende primero de la cantidad de sangre que afluye. (l. c.)

5. Movimiento de la linfa en los vasos linfáticos: muy lento, a una presión mucho menor que en los vasos sanguíneos. Las fuerzas motrices, en gran parte las mismas que en la sangre: la aspiración del tórax ⦗por la actividad de los órganos respiratorios⦘ influye en el movimiento de la linfa, porque el lugar de desembocadura de los troncos linfáticos en el sistema venoso y la mayor parte del ductus thoracicus están en el espacio torácico. Las válvulas hacen de toda presión externa sobre los vasos linfáticos causa de avance de su contenido; ya las contracciones de los músculos del cuerpo que rodean los vasos linfáticos bastan para empujar adelante la linfa y el quilo (como la sangre venosa), hacia el lugar de desembocadura en la vía sanguínea. (El movimiento muscular produce no solo una salida de linfa más rápida de sus depósitos, sino también una formación de linfa más abundante en los músculos mismos) El mecanismo de succión del comienzo de los vasos quilíferos en las vellosidades, al empujar el quilo de los comienzos a los vasos mayores y tener que hacer avanzar el que estaba antes en ellos, es una causa del movimiento total. Un órgano central del movimiento propiamente dicho para la linfa ⦗como el corazón para la sangre⦘ falta en el hombre y en la mayoría de los animales. Goltz ha encontrado una influencia, que parte de los órganos nerviosos centrales, sobre el movimiento de la linfa y la absorción. (338, 339)

Los tendones y las fascias de los músculos esqueléticos toman parte esencial en la absorción de la linfa del tejido muscular. En el centrum tendineum del diafragma, stomata (desembocaduras abiertas) que aspiran activamente la linfa con sus corpúsculos. (339, más ib. ⎰)

Velocidad de la reabsorción y de la circulación intermedia (a los 4-5 minutos de inyectar tintura de yodo se ha demostrado yodo en la orina) (339)

La cantidad de líquido (linfa) que hay en el tejido en un momento dado aumenta con el obstáculo al reflujo en las venas y los vasos linfáticos. Así se regula la turgencia (tensión de los tejidos); si los vasos linfáticos están impedidos en su servicio, nace el edema, el estado de tensión aumentada de los tejidos. (Más, 339-340)

B. La sangre.

Capítulo décimo. La sangre y las glándulas sanguíneas.

1. Funciones generales de la sangre: la sangre tiene que

• 1. dar a los órganos las sustancias que necesitan para su actividad: nutrición interna de los órganos. Lleva a los órganos el material oxidable y el oxígeno que oxida. Es decir, aporte de sustancias a los órganos.
• 2. Volver a tomar de los órganos las sustancias que se han vuelto inservibles en ellos o que salen sin consumir (estas últimas se llevan en parte a otros órganos como sustancia nutritiva, en la medida en que todavía son aptas para tomar parte en las funciones de los órganos. Una parte considerable de las sustancias de descomposición de los órganos —sobre todo los productos de oxidación más altos de los tejidos— la sangre tiene que tomarla de los tejidos y, después de que en algunos casos hayan servido todavía para producir ciertos efectos fisiológicos, entregarla a los órganos excretores. (341)

Cumple sus tareas como líquido, mantenido en movimiento constante por el mecanismo del corazón. Los sistemas de tubos de las arterias y las venas se resuelven en sus puntos de contacto en una red de vasos finísimos; sus paredes, permeables a los líquidos, permiten un tráfico de sustancias por difusión entre el líquido de los tejidos y la sangre. Cambio constante de la sangre en concentración y composición por la nueva absorción de sustancias de los tejidos y del intestino; igualmente, eliminación constante de ciertas sustancias de ella; así es continuamente capaz de mantener el tráfico osmótico con los líquidos de los tejidos. Así, la sangre que circula se hace también causa del movimiento de la corriente intermedia de jugos. El cambio constante de la sangre hace imposible durante la vida una compensación final de la composición entre ella y la corriente intermedia de jugos; por eso nunca puede producirse un estado de reposo. (p. 342) (Critias, en Aristóteles, De anima, l. I, c. 2, llama a la sangre el alma)

2. Análisis físico de la sangre: la sangre que se mueve en los vasos, un líquido incoloro o de un leve tono amarillento, algo viscoso, el plasma sanguíneo (plasma sanguinis), de reacción alcalina y sabor salino; en este líquido nadan numerosos elementos celulares: los glóbulos de la sangre (células sanguíneas), en su mayor parte de color rojo, en una parte menor incoloros. En cuanto la sangre ya no está sujeta a la influencia de la pared vascular vivificante, se separa del plasma la fibrina (Faserstoff), que forma una masa semisólida, el cruor, que encierra en sí todos los glóbulos. Este empieza al poco tiempo a contraerse y exprime de sí el suero sanguíneo (un líquido claro, amarillento), que hay que considerar plasma sin las sustancias que forman la fibrina. Los glóbulos rojos encerrados en el coágulo de fibrina contraído —el coágulo sanguíneo (placenta sanguinis)— le dan su color rojo saturado. Peso específico de la sangre entera, por término medio alrededor de 1,055; de los glóbulos rojos, 1,105; del plasma, 1,027. En algunos animales, como el caballo, y también en el hombre, sobre todo durante ciertas enfermedades generales inflamatorias, la coagulación de la sangre no se produce en el acto. Los glóbulos rojos, más pesados que el plasma, tienen tiempo de hundirse; así se forma antes de la coagulación una capa superior en la sangre, que consta solo de plasma. Si tal sangre se coagula entonces, sobre el coágulo, rojo por lo demás, hay una capa incolora o de un blanco amarillento, más o menos gruesa, que consta solo de fibrina, células blancas de la sangre y suero encerrado: la crusta phlogistica. La cantidad absoluta de fibrina que se separa de la sangre en la coagulación es siempre pequeña; si se bate la sangre con varillas mientras se coagula, la fibrina se separa en la varilla en fibras tenaces, que se conservan del todo blancas lavándolas en agua. Los glóbulos quedan en el líquido: sangre desfibrinada. (342, 343)

El color rojo de la sangre procede solo de los glóbulos rojos, que en el hombre son discos microscópicamente pequeños, redondeados, bicóncavos, sin núcleo; casi toda la sangre consta de ellos; en 1 mm cúbico se han contado más de 5 millones. Si se cuentan para el adulto 10 libras de sangre, estas contienen 250 000 millones de ellos; por cada 500-350 rojos, un glóbulo blanco en la sangre normal; en la sangre de la vena esplénica, en cambio, 1 blanco por 70 rojos. El calor específico de la sangre, según Gamgee, igual al del agua, por término medio 1,02; según Davy, = 0,812-0,934, tomando el agua = 1. (343) Los bordes de los discos rojos de la sangre, redondeados; las dos caras, hundidas de modo cóncavo, de manera que se parecen a lentes ópticas bicóncavas. (l. c.) Cuando se hunden en la sangre que se coagula, se ponen en forma de pilas de monedas, por el lado plano unos contra otros. (l. c.) (Más, l. c. y p. 344) ⦗Según Brücke y Rollett, el glóbulo consta del estroma (ecoide) y del contenido rojo incluido en él (zooide). Este último puede sacarse del estroma con agua (ácido bórico), etc. Entonces tiñe el suero, y el estroma del glóbulo queda sin color.⦘ ⦗El tamaño de los glóbulos depende del contenido de agua. Se hacen más pequeños con la concentración de la sangre. Con el cambio diario de la sangre por la absorción de alimento tienen, pues, que cambiar de forma⦘

Las células blancas de la sangre coinciden con las células linfáticas o corpúsculos linfáticos; redondas, pálidas como aquellas; el núcleo se trasluce poco claro, con una superficie granulosa irregular; además, algunas mayores, de contenido muy transparente, casi siempre con varios núcleos; específicamente (las blancas) más ligeras que las rojas. (344-45) En la leucemia: apenas hay ya 1 glóbulo blanco por cada 7-21 rojos. (345); a la temperatura del cuerpo muestran vivos movimientos, enviando y retrayendo prolongaciones. (l. c.)

Además, pequeños granitos de color amarillento en la sangre fresca, a menudo muy brillantes. (l. c.) En el hombre, por término medio, 14 000 incoloros por 5 millones de rojos en 1 milímetro cúbico, es decir, = 1 : 350. (346) La marmota tiene al principio del sueño invernal 5 800 000 glóbulos; al final, solo 2 300 000. (l. c.)

3. Componentes químicos de la sangre: en los glóbulos rojos, un colorante rojo cristalizable: la hemocristalina (hemoglobina, hematoglobina); en los glóbulos vivos la hemoglobina no está cristalizada, quizá unida a la potasa. (346) Todos estos cristales, fácilmente solubles en agua. (l. c.) Además de la hemoglobina, en los glóbulos hay agua y ciertos gases, y además pequeñas cantidades de sustancias solubles en éter (grasas de jabones, colesterina, protagón y sus productos de descomposición: lecitina, ácido glicerofosfórico, etc.) (347) Por sus componentes de ceniza los glóbulos se comportan con bastante exactitud como los músculos. Al contrario que en el líquido sanguíneo, predominan las combinaciones de potasa y de ácido fosfórico; el hierro y el manganeso, ídem en la hemoglobina, parecen faltar en el plasma. Los componentes químicos de los blancos, probablemente los de los rojos, con excepción de la hemoglobina. (l. c.)

Plasma sanguíneo: el papel principal, las sustancias que se separan como fibrina; sustancia fibrinoplástica en el plasma, como probablemente en los glóbulos, y sin duda también en otros órganos de los tejidos. La unión de estos generadores de la fibrina solo se produce bajo la acción de un fermento de coagulación que normalmente no existe en la sangre viva normal. (l. c.) (cf. 348 ⎰) ⦗fibrina solo en el plasma⦘

El suero sanguíneo (plasma sanguíneo sin fibrina), en un 90 % de agua. La masa principal de las sustancias sólidas: la seroalbúmina (la albúmina de la sangre). Además, algo de caseína del suero (albuminato de sosa), precipitable por los ácidos. La cantidad de albúmina, alrededor del 8 %. La ceniza del suero sanguíneo [contiene] sobre todo sales de sosa (en oposición a las sales de potasa de los glóbulos), unidas al cloro y al ácido carbónico. (p. 348)

El quilo lleva a la sangre ante todo grasas y jabones; también aquí colesterina y lecitina; la cantidad total de grasa de la sangre, 0,1-0,2 %. Glucosa, procedente del alimento, pero absorbida también de los líquidos de los tejidos: del hígado, de los músculos. Además, los demás productos de descomposición de los tejidos; se han demostrado: urea, creatina, ácido hipúrico, sarcina, a veces (en la gota) ácido úrico. (349) Distribución distinta de las sales inorgánicas entre los glóbulos y el plasma, de lo que resulta su vivo tráfico recíproco de difusión, su influencia mutua viva. En 1000 partes de sangre, 513 de células sanguíneas y 487 de plasma (349) ⦗La composición, p. 350 ⎰⦘ ⦗el fosfato de cal y el fosfato de magnesia en el plasma, importantes para la formación de los huesos⦘ ⦗Cobre en lugar de hierro en la sangre de distintos animales inferiores. 350 ⎰⦘

4. Gases de la sangre: en la sangre entera, O, N y ácido carbónico; en el tráfico mutuo de los gases de la atmósfera con los gases de la sangre que se forman en el proceso de oxidación de los órganos —sobre todo el ácido carbónico— se basa la posibilidad de vida del organismo animal. La absorción de O, en su mayor parte independiente de la difusión de los gases; por la atracción de la hemoglobina de los glóbulos; la cantidad de O en la sangre depende, pues, de la cantidad de hemoglobina, que con la respiración normal está saturada de O en la sangre arterial en unos 9/10. La hemoglobina liga el O sin descomponerse con él; tiene la capacidad de volver a entregar O a otros cuerpos para su oxidación, por ejemplo a las células vibrátiles. La combinación del O con la hemoglobina es tan floja que el O puede separarse de la sangre de ordinario con los mismos medios que expulsan de los líquidos los gases indiferentes. (351) El O se convierte en la sangre en la forma activa, en ozono. (l. c.) ⦗también aquí actúan los glóbulos rojos, no el suero⦘ La cantidad de O es distinta en la sangre venosa y en la arterial, pero en ninguna de las dos es nunca constante. (352) ⦗con un curso lento o durante la actividad de los órganos que atraviesa, a la sangre venosa se le quita más O que con un curso rápido, etc.⦘

El nitrógeno [está] contenido en la sangre simplemente absorbido, [en un] 1-2 % en volumen. (352)

El aumento de ácido carbónico en la sangre venosa corresponde a la disminución de O. Por término medio, en la sangre arterial, 30 % en volumen de ácido carbónico; la mayor parte del ácido carbónico de la sangre, simplemente absorbido; una parte menor, ligada químicamente, solo expulsable con ácidos. La fijación del ácido carbónico no la hacen los glóbulos; según Liebig, el fosfato sódico dibásico del suero liga el ácido carbónico. (l. c.) La tensión del oxígeno en la sangre y en la atmósfera; su compensación. (353 ⎰) Contenido cuantitativo de gases de la sangre (véase ib. ⎰) ⦗En 100 vol. de sangre, cantidad total de gas = 48,20; O = 16,41; N = 1,20. Ácido carbónico: libre = 28,27; ligado = 2,32; juntos = 30,59⦘ ⦗esto solo es un ejemplo; con las grandes oscilaciones constantes del contenido de gases de la sangre, los valores medios tienen poca importancia.⦘ ⦗La sangre entera tiene muchos más gases que el suero, al que pertenece casi todo el ácido carbónico.) ⦗En la sangre normal que circula se produce siempre una formación de ácido que toma parte en la expulsión del ácido carbónico.⦘

5. El comportamiento óptico de la hemoglobina (354-357)

⦗Los componentes de los tejidos quitan el O a la hemoglobina, de modo que la sangre venosa tiene hemoglobina reducida, no oxihemoglobina. Ambas, con espectros distintos⦘

6. Diferencias en la composición de la sangre:

Sangre arterial y venosa: la primera, oscura, casi de un rojo azulado; la segunda, de un rojo claro y no dicroica⁹. Esta diferencia de color procede del distinto contenido de gases de las dos clases de sangre. También el colorante de la sangre fuera de las células sanguíneas muestra una coloración más clara por el O. El color oscuro procede primero de la falta de O, porque la sangre sin gases es la más oscura. También los glóbulos mismos tendrían influencia en los cambios de color por los cambios de forma que sufren al diluirse con agua o al añadirles sal; se hinchan con el agua y pierden más [o] menos la forma bicóncava; al añadir sal se encogen; las superficies esféricas dispersan la luz (oscurecen); los glóbulos bicóncavos actúan como espejos cóncavos, devuelven la luz concentrada (aclaran). (358) Bernard mostró que la sangre venosa de las glándulas salivales que trabajan al excitar el trigémino es del todo parecida en el color a la arterial. (Más detalle sobre ello, l. c. ⎰) ⦗la sangre pasa aquí más deprisa por los vasos, dilatados durante ese tiempo, y no tiene tiempo de entregar tanto O⦘

Influencia del alimento en la composición de la sangre: tras un alimento graso las grasas aumentan en la sangre, de modo que el suero puede tener un aspecto lechoso; tras una alimentación de pan aumenta la cantidad de azúcar; tras un mayor consumo de sal, los componentes de ceniza de la sangre entera. Con un hambre prolongada aumenta el agua en el organismo, también en la sangre. ⦗todos los demás componentes de la sangre disminuyen.⦘ Durante la digestión solo disminuye el contenido de agua; todos los demás componentes aumentan. Una alimentación de carne prolongada disminuye el contenido de agua y aumenta el contenido de fibrina, hemoglobina, sustancias extractivas y sales. La alimentación vegetal aumenta el contenido de agua, de albúmina y de grasas, pero disminuye la fibrina, las sustancias extractivas y las sales (359)

Acción del rendimiento de trabajo muscular en la composición de la sangre: directamente después del trabajo, la sangre tiene porcentualmente menos agua que durante el reposo, porque los productos de descomposición de los músculos, que se forman en mayor cantidad durante el rendimiento de trabajo, se acumulan primero en ella. Como, excluida la nutrición o con una reposición insuficiente del consumo de más en el trabajo, el músculo y el organismo entero se hacen más ricos en agua, también se hace más rica la sangre, porque su contenido de agua está en una proporción constante con el contenido de agua de los tejidos. En este caso el trabajo excesivo actúa como pérdidas continuas de jugos. (359)

7. Los procesos de sustancias en la sangre viva: la difusión entre los glóbulos y el líquido que los rodea la muestran las oscilaciones de forma que sufren los primeros con las oscilaciones de concentración del suero. Igualmente, las diferencias fisiológicas de concentración, por ejemplo por la absorción de alimento y el movimiento muscular, van ligadas a diferencias de tamaño de las células sanguíneas, como la adición directa de sal o de agua a la sangre. (360) ⦗los calambres del cólera proceden de las sales de potasa libres del suero, que actúan sobre el sistema muscular, primero sobre el corazón, primero excitando, luego cansando y paralizando.⦘. Durante la muerte se forman en la sangre productos de descomposición igual que en los demás tejidos; nace también un ácido, en cuya acción se basa sin duda el cambio de los procesos de difusión. Bajo la acción del ácido vimos también a la célula muscular tomar y entregar sustancias que de otro modo retiene o no deja entrar. (360) La sangre contiene sustancias que quitan el O a la hemoglobina. (l. c.) ⦗Esto, respiración de la sangre⦘ Al acidificarse la sangre, la hemoglobina que se descompone liga O. (361)

8. El nacimiento de los glóbulos rojos: los ganglios linfáticos y los folículos, el bazo y la médula ósea, quizá también el timo y las glándulas tiroides, añaden a la sangre los glóbulos blancos. (361)

Las células formativas redondas, con núcleo, del embrión, que están en el medio de los esbozos vasculares, al principio macizos, y corresponden del todo por su forma y aspecto a las demás células, se separan unas de otras formando el líquido —el plasma sanguíneo— y hay que considerarlas las primeras células sanguíneas; se llenan de rojo de la sangre, pero conservan sus núcleos; esféricas, no aplanadas como los glóbulos rojos posteriores, y bastante mayores; estas células se multiplican al principio por división; se hacen alargadas, nacen en el contenido 2 o más núcleos, alrededor de los cuales puede estrangularse la membrana celular. Con el desarrollo del hígado cesa este modo de formación. Del bazo y de otros órganos se llevan a la sangre células incoloras con núcleo —los glóbulos blancos—, que al pasar por el hígado se colorean y se hacen glóbulos con núcleo. De ellos nacen, en la vida embrionaria posterior, los glóbulos sin núcleo, aplanados. Al principio los discos bicóncavos son todavía la minoría de los glóbulos rojos. (361, 362) También en el organismo adulto los glóbulos rojos salen de los blancos (más detalle, p. 362) ⦗lo más claramente demostrable en la sangre venosa del bazo, en el hígado y en la médula ósea, donde hay numerosas formas intermedias entre glóbulos rojos y blancos⦘ ⦗El nacimiento de la hemoglobina todavía no se ha observado químicamente con más detalle⦘

Destrucción de los glóbulos rojos: pueden formarse de nuevo deprisa; en cambio, en el bazo y en el hígado hay siempre una desintegración masiva de ellos. La bilis disuelve los glóbulos rojos; el colorante biliar, que sale del colorante de la sangre, habla directamente a favor de la destrucción de glóbulos; también en el bazo. Los disuelve la urea, que en el hígado y en los ganglios linfáticos está sin duda mezclada a la sangre de los capilares en cantidad suficiente para destruirlos. (362)

La leucemia va unida al agrandamiento del bazo y de los ganglios linfáticos. (l. c.) Lo mismo vale para la médula ósea. (363) En el bazo habla también a favor de la destrucción de glóbulos la formación de células que contienen pigmento y glóbulos. (362)

9. Las glándulas sanguíneas, lugares de formación de los glóbulos rojos.

a) El bazo, especialmente importante entre las glándulas sanguíneas; su estructura anatómica, análoga a la de los ganglios linfáticos; tiene una tunica fibrosa blanca y firme (envoltura fibrosa, que recibe además del peritoneo un revestimiento seroso), que envía numerosas prolongaciones al interior del tejido esplénico propiamente dicho, las cuales forman aquí un número considerable de cavidades irregulares que comunican entre sí. La envoltura fibrosa y estas trabéculas —trabeculae lienales— constan en el hombre de tejido conjuntivo con fibras elásticas. En las cavidades formadas por las trabéculas está el tejido esplénico propiamente dicho: la pulpa esplénica, pulpa lienis (construida como el tejido glandular propiamente dicho de los ganglios linfáticos), una red de corpúsculos de tejido conjuntivo. Dentro de ella están incrustadas las células del tejido del bazo; mallas tan pequeñas que a menudo solo cabe en una 1 célula, a veces 2 o 3. Junto a células redondeadas, de un solo núcleo, algunas formaciones celulares mayores y pálidas y luego otras muy grandes (hasta 0,01'''), pálidas o abundantemente llenas de granitos: las células granulosas. Además de estas células incoloras, en la pulpa esplénica hay glóbulos de color, de forma y color normales o en todos los estadios de la desintegración. Se juntan; cuando están del todo desintegrados forman montones de colorante o de pigmento de color oscuro. Aquí y allá hay granitos de pigmento abundantemente encerrados en una célula, de modo que esta toma el aspecto de célula pigmentaria. Además, células que contienen glóbulos ⦗que rodean con una envoltura varios glóbulos; quizá solo coágulos que encierran los glóbulos que se desintegran y dan la impresión de membranas celulares.⦘ (363, 364)

En la pulpa esplénica roja, fáciles de encontrar en los sanos, las llamadas vesículas esplénicas (llamadas también corpúsculos esplénicos, vesículas de Malpighi, corpuscula Malpighii). Visibles a simple vista, de un tamaño de ⅙'''; están en número muy grande, como bayas, en las ramitas arteriales más finas. Coinciden por su estructura con las glándulas linfáticas más simples, los folículos; no tienen envoltura que las separe del todo de su entorno. La adventitia, la membrana de tejido conjuntivo de las arterias, se prolonga sobre las vesículas esplénicas fijadas a las arterias, de modo que estas aparecen como un engrosamiento de la adventitia, en el que hay abundantes elementos celulares; las células son idénticas a las de otras glándulas linfáticas elementales, redondeadas, granulosas, casi siempre con un solo núcleo, incrustadas en un líquido que contiene albúmina y se coagula con el calor. Pequeñas acciones destruyen las células, de modo que se encuentra luego junto a ellas un gran número de núcleos libres. En las vesículas, como en los folículos de los ganglios linfáticos, una delicada red capilar. (364-65)

Los vasos sanguíneos forman la parte principal de la pulpa esplénica; las arterias, de ramificación muy fina, reciben los apéndices en forma de baya y se resuelven al final en penachos de ramitas finísimas —los llamados penicilli—, que pasan luego a capilares propiamente dichos. Las venas, anchas, forman con sus ramas más finas una red abundante, cavernosa. Los capilares arteriales pasan por todas partes directamente (según Kölliker, Billroth, etc.) a estos capilares venosos, más anchos. (365) Vasos linfáticos del bazo. (l. c.) Abundante número de nervios, que se distinguen por su riqueza en fibras sin médula; corren con las arterias. (l. c.) Los comienzos de las venas empiezan como cavidades perforadas como un tamiz, limitadas solo por células parecidas a corpúsculos linfáticos. (l. c.)

α) Los glóbulos de la sangre de la vena esplénica: más células blancas que en la demás sangre; las células rojas, modificadas, más pequeñas, menos aplanadas que las otras, etc. Estarían todavía en el estado juvenil ⦗de formación⦘. Luego, formas de transición; es decir, en el bazo se desarrollan células sanguíneas, como, por otra parte, perece en él un gran número de glóbulos rojos. (366)

Composición química del tejido esplénico. (p. 366) ⦗Vivo metabolismo en el bazo, como muestra el gran número de productos de descomposición de los componentes primarios del cuerpo que hay en él. Más, ib. En la ceniza, un contenido de hierro llamativamente grande; mucha sosa, poca potasa; mucho ácido fosfórico.⦘ ⦗El contenido de hierro, quizá en relación con la formación de la hemoglobina, de la que se llenan en el bazo los glóbulos, incoloros al principio⦘ ⦗Los pigmentos del bazo contienen hierro⦘

β) El tamaño del bazo oscila con los distintos estados del cuerpo; es mínimo durante la digestión, cuando todas las glándulas digestivas, para aumentar o provocar sus secreciones, requieren un aporte de sangre aumentado. En cuanto, tras la digestión, los vasos sanguíneos de las vísceras vuelven a estrecharse, el bazo empieza a agrandarse. Las vesículas esplénicas, más pequeñas en los hambrientos. (366)

γ) Sangre del bazo: los medios (la quinina) que hinchan el bazo rebajan también el ácido úrico de la orina. (367) El bazo, lugar principal de la formación de ácido úrico; también se forma en él urea. (l. c.)

b) La glándula tiroides. Sus últimos elementos glandulares, vesículas glandulares cerradas; unidas por tejido conjuntivo en granos glandulares mayores, y estos en lobulillos y lóbulos. Las vesículas glandulares tienen membrana propria; la cavidad de la vesícula contiene un líquido viscoso, claro y algo amarillento, con bastante albúmina. (367) Su agrandamiento como bocio (struma) perjudica la actividad normal de los órganos respiratorios.

c) El timo. Glándula del pecho de los animales recién nacidos; ya no tiene importancia para el organismo adulto; disminuye sin cesar desde el nacimiento y al final desaparece del todo. En la época de su funcionamiento, la actividad de la tiroides y del timo coincide sin duda con la del bazo; la misma estructura parecida a la linfática; más o menos la misma composición química que el bazo. (368-69)

10. La médula ósea: como lugar de formación de los glóbulos rojos. (369) El jugo medular contiene numerosas formas intermedias entre glóbulos blancos y rojos; procede en parte del tejido propiamente dicho de la médula ósea roja, en parte de los vasos sanguíneos. Contiene muchos elementos celulares, en parte corpúsculos linfáticos corrientes, en parte células que se distinguen de ellos por su color amarillento: células rojas inmaduras. Una cadena de formas de transición las une, por un lado, con los corpúsculos linfáticos y, por otro, con los glóbulos rojos. Desde la periferia o desde el núcleo se produce la transformación del protoplasma granuloso de los corpúsculos linfáticos en la sustancia amarilla homogénea. Así nacen primero las células amarillas, etc. Estas formas de transición corresponden a los estadios embrionarios de desarrollo de los glóbulos rojos, etc., igualmente abundantes en los embriones en la médula ósea, el bazo y el hígado. Las formas de transición están en los capilares de la médula ósea, donde el movimiento de la sangre es relativamente lento. ⦗Los glóbulos blancos pueden emigrar de los capilares y, por tanto, sin duda también penetrar en ellos desde fuera, y llegar así de la médula a sus capilares⦘ Se ha demostrado la movilidad activa de esas células en la médula ósea para los animales de sangre fría y caliente. (369)

En la médula ósea, además, algunas grandes formaciones celulares sin envoltura, con 30-40 núcleos = mieloplaxas (células gigantes multinucleadas). (l. c.)

La médula amarilla de los huesos largos debe su color a las células adiposas ⦗consta en un 96 % de grasas neutras⦘. La médula roja [está] en los huesos planos y cortos. En un [armazón] escaso de tejido conjuntivo están incrustados los elementos celulares y los corpúsculos linfáticos. (370) ⦗estos huesos planos y cortos se llaman epífisis⦘

Los vasos sanguíneos capilares de la médula ósea. (370, más)

11. Diapédesis: salida de glóbulos por las paredes vasculares intactas. (370)

12. Participación del hígado en la formación de los glóbulos rojos. (370, 371) ⦗La sangre de las venas hepáticas, un 8-9 % más pobre en sustancias sólidas que la de la vena porta, se basa sobre todo en el aumento de los componentes sólidos de los glóbulos rojos. Más detalle, 371 ⎰⦘

13. La cantidad total de sangre: en los hombres adultos sanos, 1/13 = 7,7 % del peso total del cuerpo. (371) Los individuos muy gordos, cebados, tienen la cantidad relativa de sangre más pequeña. (l. c.) Su necesidad de alimento es menor. (l. c.)

Disminución de la cantidad de sangre con un fuerte rendimiento muscular. (372) (ib. ⎰) Con 130 libras de peso corporal, la cantidad de sangre, según la proporción de 1/13 de arriba, = 10 libras de sangre. (l. c., confer ⎰ ib.) ⦗La disminución de la sangre con un gran depósito de grasa, no solo relativa, sino también absoluta.⦘ ⦗Magnitud del metabolismo en proporción a la cantidad de sangre⦘

Contenido de sangre de distintos animales. (373)

La habituación a un trabajo muscular aumentado, con la que el organismo se pone en equilibrio de nutrición, aumenta la cantidad total de sangre ⦗la disminuye una acción muscular aumentada en exceso⦘; un reposo muscular prolongado rebaja la cantidad de sangre. (l. c.) La sangre de los carnívoros (perros) es también, en conjunto, más concentrada en hemoglobina que la de los roedores (conejos), l. c.

Los trastornos de la nutrición prolongados (hambre) disminuyen las sustancias sólidas de la sangre a la mitad (l. c.)

14. La distribución de la sangre: el contenido de sangre cambia en los distintos órganos: según el número y la anchura de los vasos sanguíneos que entran en ellos y se resuelven en ellos en capilares; según la velocidad de la corriente en los vasos sanguíneos ⦗de la que depende la cantidad de sangre que contiene una parte del cuerpo por unidad de tiempo⦘; la anchura de los vasos y la velocidad de la sangre cambian bajo la influencia del sistema nervioso; bajo la influencia de la cambiante inervación de los vasos, la distribución de la sangre en el organismo [se hace] muy oscilante. La velocidad de la sangre depende también de la distancia de la parte vascular de que se trate al corazón. (373)

En el conejo adulto vivo en reposo, ¼ de la cantidad total de sangre en cada uno: en los grandes órganos de la circulación, en el hígado, en los músculos y en los demás órganos. (374) Cambios llamativos en la distribución de la sangre por la actividad predominante de uno u otro grupo de órganos (l. c.) Cifras. (374, 375) ⦗La cantidad de sangre que corresponde al órgano es proporcional, caeteris paribus, a la intensidad del metabolismo del órgano; el metabolismo aumenta o disminuye en el órgano según que esté más o menos activo. Los órganos activos quitan la sangre a los que al mismo tiempo están en reposo; al aumentar su proceso metabólico, el metabolismo de los órganos en reposo disminuye a la vez en la misma magnitud. Esta alternancia en el funcionamiento, que se basa primero en la distribución cambiante de la sangre: la alternancia de actividad o alternancia de funciones de los órganos.⦘ A las congestiones e hiperemias de algunos órganos y partes del cuerpo corresponden siempre anemias y pobreza de sangre en otros lugares. (376)

15. Determinación de la cantidad de sangre y transfusión. (376-378) (Transfusión, cf. 377 ⎰) (378 ⎰)

16. Comportamiento de la sangre frente a los gases venenosos. (pp. 378-80) ⦗Venenosos: el ácido carbónico, el óxido de carbono, el nitrógeno, el óxido nítrico, el ácido sulfhídrico, etc. Su acción se basa en general en la sustracción de oxígeno, pero de distinto modo.⦘ ⦗También la acción del ácido carbónico es en parte de esta clase (lo que vale también para el hidrógeno puro), pero a la vez síntomas de intoxicación que se basan en trastornos de la vida nerviosa central.⦘ ⦗El venenoso óxido de carbono, contenido a menudo en cantidad considerable en el gas del alumbrado. Más, 380 ⎰⦘ ⦗Hace falta vigilancia médica en el tendido de las tuberías de gas⦘

17. Prueba de la sangre. Examen de la sangre. (380-381)

Capítulo undécimo. El movimiento de la sangre.

A. El corazón.

1. Descripción general de la vía sanguínea: desde el corazón, volviendo al punto de partida, circulación, siempre en la misma dirección. El corazón, como bomba doble, puesto en el centro de la vía sanguínea; empieza con la aorta (un vaso tubular simple que sale de la mitad izquierda del corazón); se ramifica luego y se extiende con ello considerablemente; las ramas, cada vez más finas, se hacen capilares, que rodean regularmente las secciones más pequeñas de los tejidos, en alto grado aptos para entrar en tráfico de difusión con los líquidos de los tejidos. Los vasos mayores, por su revestimiento epitelial interior firme, son impermeables durante la vida para el líquido de la sangre; en cambio, las paredes de los capilares constan de células que ya no impiden las corrientes de difusión más que las células glandulares. Toda entrega de componentes de la sangre a los tejidos se produce a través de la pared capilar, y lo mismo los ingresos en la sangre ⦗con excepción de la linfa⦘. El lugar más ancho de la vía vascular, el sistema capilar, vuelve a estrecharse por la unión de los capilares en troncos mayores, [que] se juntan en troncos cada vez mayores y entran en la cámara derecha del corazón, separada de la última por una pared completa. (se llama gran circulación) La sangre ha vuelto ahora, sí, al corazón, pero todavía no a su verdadero punto de partida. La sangre se impulsa ahora desde el corazón derecho por la arteria pulmonar, a. pulmonalis, al pulmón, donde recorre un segundo sistema capilar, del que vuelve a fluir por varios vasos a la cámara izquierda del corazón. (Pequeña circulación o circulación pulmonar) Arterias, los vasos que llevan la sangre centrífugamente a los capilares; venas, los vasos que la llevan centrípetamente de los capilares al corazón (a la cámara derecha). En los capilares del cuerpo la sangre entrega O al tejido, absorbe a cambio CO2 y se hace con ello sangre venosa, de un rojo oscuro. La renovación principal de la sangre se produce en el pulmón. Los vasos que le llevan la sangre venosa, todavía de color oscuro (desde el corazón derecho), llevan sangre venosa oscura, no sangre arterial de un rojo claro, pero se llaman arterias pulmonares porque se llama arterias a todos los vasos que llevan la sangre fuera del corazón. En los capilares del pulmón cambian el color y la propiedad de la sangre; por eso las venas pulmonares, que devuelven la sangre de los pulmones al corazón izquierdo, contienen no sangre venosa, sino sangre arterial de un rojo claro. Una parte de la sangre venosa, y precisamente la procedente de los capilares del bazo y del intestino, se reúne en un tronco venoso corto, la vena porta, que en el hígado se resuelve una vez más en un sistema capilar, que vuelve a reunir su sangre en las venas hepáticas y la envía al corazón derecho por la vena porta inferior¹⁰; esta parte de la sangre atraviesa, pues, un triple sistema capilar antes de volver al corazón izquierdo (se la llama a menudo, erróneamente, circulación portal). (383-4)

2. Anatomía fisiológica del corazón: da con su contracción activa la fuerza que empuja la sangre por las arterias y los vasos capilares a las venas; es una bomba impelente. (385, 86) Un tubo muscular que se divide en cuatro cavidades; cada aurícula y cada cámara desembocan directamente una en otra, separadas de las otras dos por un tabique completo. Válvulas a modo de válvulas de retención, que se oponen a la corriente hacia atrás, en los lugares de desembocadura de las aurículas en las cámaras y en los comienzos de las 2 grandes arterias que salen de las cámaras: la aorta y la pulmonalis. (386) El corazón pesa por término medio alrededor de¹¹ 10 onzas, oscila normalmente entre 7 y 15; depende del desarrollo total del organismo y de la musculatura. (l. c.)

El pericardium (saco del corazón), envoltura serosa en la que el corazón está invaginado; su hoja interior¹² recubre la cara externa del corazón (l. c.)

El endocardium: prolongación de la túnica vascular interna, reviste las 4 cavidades del corazón, es grueso en las aurículas y contribuye a su elasticidad. (l. c.)

La musculatura del corazón está entre la hoja visceral del pericardio y el endocardio; haces rojos y estriados (aunque no son músculos voluntarios). El tejido intermedio entre los haces musculares ⦗que por eso no están netamente separados⦘, poco desarrollado. Los tubos musculares microscópicos, estrechamente unidos; forman series unidas en red (l. c.)

Las fibras musculares del corazón —cadenas de células musculares—, fusión de distintas células puestas en fila, separadas entre sí también durante la vida de los vertebrados; estas células, de uno o de varios núcleos, sus núcleos en posición central, separados por tabiques transversales; se unen por prolongaciones con células de las series que corren junto a ellas (386)

En las cámaras del corazón la musculatura está en varias capas superpuestas; el corazón izquierdo se distingue sobre todo por sus paredes gruesas; el corazón derecho, de pared mucho más delgada; la capa muscular de las aurículas, solo escasa. (376¹³, 77)

La musculatura de las aurículas y la de las cámaras, del todo separadas, mientras que las fibras pasan de una mitad del corazón a la otra. Las dos aurículas y los dos ventrículos trabajan a la vez, mientras que las aurículas y los ventrículos pueden contraerse con independencia unos de otros. Las fibras musculares de las aurículas pasan, igual que las de las cámaras, de una mitad a la otra. El tabique de las aurículas pertenece por sus fibras a las dos aurículas; ídem, el tabique de las cámaras es común a la musculatura de ambas cámaras. (387)

El lugar de origen de la musculatura del corazón está sobre todo en las aberturas de desembocadura de las aurículas en las cámaras y en la salida de las arterias, donde dichas aberturas están rodeadas de densos anillos tendinosos: los annuli fibrocartilaginei. (l. c.)

En las cámaras las fibras se cruzan en su curso tanto en la cara interna como en la externa, con pasos de una dirección a otra. Los músculos salen de los anillos de las válvulas (ostia venosa y desembocaduras aórtica y pulmonar), en parte con tendones cortos, en parte directamente; corren oblicuos, a lo largo o de través; después de rodear en una de las direcciones dichas una sección mayor o menor de las cámaras, vuelven atrás hacia su origen, cerca del cual se insertan, y forman así casi en todas partes lazos, que se cruzan, casi todos más o menos retorcidos sobre sí. Una parte de las fibras ya no vuelve del todo al punto de partida, sino que se dobla en los músculos papilares, que terminan en las chordae tendineae (hilos tendinosos de las válvulas). (l. c.)

El endocardium recubre toda la cara interna, con todas las prominencias y válvulas; estas, que constan de tejido conjuntivo con redes de fibras elásticas incluidas, están cubiertas por el endocardio en ambas caras, de modo que hasta cerca de su borde se reconocen 3 capas separadas, que se funden en el borde; allí el endocardio solo recubre ya la membrana fibrosa con células epiteliales. El endocardio, de color blanco, tendinoso; se distinguen en él 3 capas: un epitelio (de células planas, poligonales o alargadas, con núcleo); cubre una capa más o menos gruesa de tejido elástico (especialmente engrosada en las aurículas, sobre todo en la izquierda); por último, una débil sustancia conjuntiva que fija el endocardio a su base. (387-38) ⦗En el interior, el endocardio es muy delgado, transparente, pero todavía pueden demostrarse las 3 capas⦘

Vasos sanguíneos que abastecen de sangre al propio corazón; con sus capilares, en mallas rectangulares, a menudo rodean no solo una, como en otros músculos estriados, sino varias de las delgadas fibras musculares microscópicas. Vasitos nutricios llegan también a las válvulas, al peri- y al endocardio. Vasos linfáticos en el peri- y el endocardio, como redes de malla estrecha o ancha; algunos vasos linfáticos penetran en las válvulas. También la musculatura misma es rica en vasitos linfáticos; en parte en forma de tubo, se continúan con las redes mencionadas; en parte en forma de hendidura, pero revestidos de pielecillas análogas al endotelio de los vasos linfáticos, forman un sistema de canales que se comunican de múltiples modos entre las fibras musculares. Por último, nervios. (388)

Química de la carne del corazón. (p. 389)

3. Los movimientos del corazón: en ritmo alterno, sístole (contracción) y diástole (ensanchamiento, relajación) de las aurículas, que trabajan siempre juntas, como las dos cámaras, que ídem. A cada sístole de las cámaras sigue una pequeña pausa ⦗todo el órgano descansa entonces. Mientras las cámaras se ensanchan, a la pausa sigue una contracción de las aurículas; luego una contracción algo más larga de las cámaras, luego un breve reposo general, luego las contracciones, etc.⦘ (389)

Durante la pausa general de la contracción todo el corazón se llena de sangre por aspiración (tanto las aurículas como las cámaras); el ensanchamiento en que se basa esta aspiración se produce, aparte del gobierno propio del corazón, en parte por la acción de su elasticidad, en parte por la presión negativa que reina en la cavidad torácica, en la que está encerrado el corazón con los grandes vasos. (389; más detalle, ib. y 390) ⦗Los pulmones, también sin inspiración, están dilatados más allá del límite natural de su elasticidad por su modo de encajar en el espacio torácico⦘ Así, cuando empiezan las contracciones del corazón hay ya sangre tanto en las aurículas como en las cámaras ⦗aspirada de las grandes venas por el corazón dilatado⦘ (390) Más descripción del proceso de la sístole y la diástole. (389, 90) Con la frecuencia corriente del pulso, la sístole de las cámaras ocupa unos ⅖ y la diástole unos ⅗ de todo el periodo. (390)

Cambio de forma y de posición del corazón en la contracción: las contracciones del corazón van unidas a un cambio de forma de todo el corazón; se hace más corto y más grueso al contraerse; su diámetro longitudinal se acorta algo, su diámetro de grosor de delante atrás aumenta algo. Las cámaras tienen forma cónica, con la base en el límite de las aurículas; durante la diástole de la cámara la forma del corte de la base de la cámara es elíptica; durante la sístole la forma elíptica se hace circular (el diámetro transversal se acorta, mientras el diámetro de delante atrás se alarga otro tanto; el diámetro pequeño va, en efecto, de delante atrás; el grande, de derecha a izquierda.) (391)

En cada contracción el corazón cambia también algo su posición en el espacio torácico; baja algo hacia abajo; la punta del corazón se adelanta algo ⦗«erección de la punta del corazón»⦘. En esta presión de la punta del corazón se basa el choque o latido cardíaco que en la mayoría de las personas se siente entre la 5.ª y la 6.ª costilla. (391)

Las válvulas del corazón y su cierre (392-93) ⦗El paso de la sangre de la aurícula a la cámara lo regulan las válvulas venosas o auriculoventriculares, valvulae venosae. Según el número de sus lengüetas membranosas, la válvula del corazón izquierdo [se llama] valvula bicuspidalis o mitralis, y la del derecho, valvula tricuspidalis. (392) (Las válvulas, fijadas en los anillos fibrosos del límite de las aurículas) En la desembocadura de las arterias, las válvulas semilunares, puestas en forma de bolsillo. (392) Las arterias coronarias llevan la sangre al músculo cardíaco; salen en el sinus Valsalvae, casi siempre tan abajo que sus desembocaduras quedan cubiertas por las válvulas cuando estas se aprietan contra la pared. (l. c.)[⦘]

Tonos del corazón: el cierre de las válvulas se produce tan deprisa y con tal energía que nacen con ello tonos, audibles cuando se pone el oído en contacto, por el estetoscopio, con el corazón que late al descubierto con la pared torácica abierta. (393) ⦗el primer tono, el más claro en el lugar del choque cardíaco, en la 5.ª y 6.ª costilla, más sordo, sostenido, corresponde a la sístole de las cámaras y dura lo que esta; el segundo tono, audible en el 3.er espacio intercostal a ambos lados del esternón, corto, de chasquido, claro, corresponde a la diástole y tiene la misma duración que ella⦘ (ídem, 393 ⎰⎰)

En general, el número y la fuerza de la acción del corazón dependen de la proporción entre la fuerza del corazón y la resistencia que hay que vencer de la masa sanguínea. (334¹⁴) Las contracciones del corazón, también bajo la influencia de la composición química del músculo cardíaco. (l. c.)

El curso de la actividad del corazón en los animales de sangre caliente está ligado a la presencia de sangre con O en el sistema capilar de la sustancia del corazón. (395) Las pulsaciones del corazón de la rana cesan a temperaturas por debajo del punto de congelación del agua (hasta 4°) y por encima de 30 a 40 °C. (l. c.)

4. Los centros nerviosos del movimiento en el corazón: ganglios (microscópicos), unidos entre sí por plexos nerviosos, en la sustancia muscular del corazón, sobre todo en el tabique de las aurículas y en el límite de las cámaras y los ventrículos; también en el seno de las venas cavas y en la pared posterior de la cámara. (395) Solo son capaces de contracción rítmica las secciones del corazón que contienen centros nerviosos ganglionares. (l. c.) ⦗las secciones del corazón sin ganglios, por ejemplo la punta del corazón, cortadas, caen en parada diastólica.⦘ ⦗Los ganglios del tabique de las aurículas parecen ejercer una acción inhibidora sobre el corazón; los demás, una acción aceleradora.⦘

Nervios del corazón: (además de los ganglios o centros de movimiento situados en el corazón mismo): el plexo nervioso cardíaco procede, por una parte, del nervus vagus; por otra, de la parte cervical y torácica más alta del tronco limítrofe del simpático. (397; más, 397, 98 ⎰⎰, etc.) ⦗A las ramas del vago van mezcladas fibras que pertenecen originariamente al nervus accessorius.⦘ ⦗Los nervios vagos, retardadores, inhibidores; los nervios simpáticos, aceleradores, excitadores; de modo que la contracción del corazón está bajo 2 influencias que actúan en sentido opuesto. Ambas clases de nervios, que hay que llamar reguladores.⦘ ⦗El centro de las fibras excitadoras del movimiento del corazón, en la medulla oblongata (398)⦘

La excitación del centro del vago se produce normalmente de modo directo o reflejo (l. c.)

Los nervios excitadores salen de la médula espinal, por encima de la segunda vértebra torácica, al plexus cardiacus; los hilos nerviosos que salen del plexus cardiacus pasan en los mamíferos bajo el pericardio y al septum ventriculi; donde corren por el medio de la masa muscular, con independencia de la distribución de los vasos, están en comunicación con células ganglionares, que en ninguna parte forman, sin embargo, ganglios macroscópicos. (399) Las fibras sensibles del corazón (es sensible) corren en el vago (en la rana); en los mamíferos hay probablemente todavía otras fibras sensibles en el esplácnico. (400)

B.) Los vasos sanguíneos.

1. Influencias nerviosas en la anchura de los vasos sanguíneos (405-7) ⦗En el momento en que la presión de la sangre en las cámaras del corazón que se contraen supera la presión en la aorta, la sangre es empujada a esta.⦘ ⦗Paredes muy elásticas en los tubos (venas y arterias); incrustadas en ellas, fibras musculares capaces de contraerse y ensancharse activamente por influencia nerviosa. La elasticidad y la contractilidad (en las arterias, sobre todo en las de calibre menor, mucho más desarrollada que en las venas, pero tampoco ausente en los capilares) son, pues, 2 factores que ejercen una influencia determinante sobre el diámetro de la luz de los vasos (lumen). (405)⦘ ⦗Desde los nervios sensibles de los órganos y de la piel se ejerce de modo reflejo un estado de excitación sobre los nervios vasculares. Son sobre todo las influencias nerviosas sobre los vasos —directamente de los nervios vasculares— las que regulan la distribución de la sangre en el cuerpo según la necesidad ⦗es decir, especialmente el trabajo⦘ de los órganos.⦘

Con estímulos que alcanzan la piel externa, por ejemplo el frío, primero, por excitación refleja de los nervios vasculares, contracción tetánica y estrechamiento de los vasos de la piel, seguidos de un ensanchamiento secundario a consecuencia del cansancio de la musculatura vascular; se muestran como palidez o enrojecimiento de la piel del hombre; este último va unido a una mayor entrega de calor. Así en las glándulas que trabajan: si se produce un reflejo de los nervios sensibles de la mucosa, excitados química o mecánicamente por los alimentos tomados, sobre los nervios motores de los vasos de sus glándulas, estos vasos se ensanchan. Por otra parte, a consecuencia del rendimiento de trabajo de los órganos, se acumulan en ellos productos de descomposición que, por su acción química como ácidos o álcalis, influyen directamente en las propiedades vitales de los nervios que corren en los órganos. La temperatura aumentada ensancha los vasos. Acción de las alteraciones psíquicas, desde el cerebro, sobre los nervios vasculares (palidez del susto, rubor de la vergüenza)

Nervios o fibras nerviosas depresoras: los que rebajan o suprimen la contracción tónica (de acción ininterrumpida, reguladora) de los vasos. ⦗sobre todo la excitación de ciertos nervios sensibles (centrípetos)⦘; en una serie de animales se reúnen en una rama del vago: el ramus depressor. En el laringeo superior y en el simpático cervical corren fibras presoras, que elevan de modo reflejo la tensión de los vasos (406)

Todas las arterias menores del cuerpo se estrechan y la presión sanguínea sube al excitar eléctricamente la parte del cerebro en que está el pedunculus cerebri. También en la medulla oblongata parece estar un órgano central de los nervios vasomotores, que puede ser estimulado desde aquel lugar del cerebro, cerca del cual está también el centro reflejo. El corte de los nervios vasomotores ensancha las arterias. Se supone que la excitación constante del centro de los nervios vasculares la ejerce el ácido carbónico. (l. c.)

2. Estructura anatómico-fisiológica de los vasos sanguíneos. (407-411)

3. La circulación de la sangre al microscopio. (411-419) El movimiento de la sangre se explica por los procesos [que se producen] en las corrientes de líquidos en tubos rígidos y elásticos (l. c.) ⦗El rodar de los glóbulos que fluyen en su vía muestra una acción directa de la distinta velocidad en las capas concéntricas de líquido del vaso.⦘

Los vasos sanguíneos, con el corazón, un sistema cerrado en sí de tubos elásticos… el movimiento del líquido es más lento donde, como en el sistema vascular sanguíneo, entre los vasos anchos hay intercalado un gran número de tubitos capilares muy estrechos, que ofrecen una resistencia considerable. (419)

El movimiento del corazón no es la única razón del curso de la sangre en los vasos; la fuerza de bomba del corazón no basta para hacer pasar la sangre por los vasos. De otro modo, no solo en las arterias mayores, sino también en los vasos más pequeños, arterias, venas y capilares (también en las venas mayores), no habría una corriente constante y uniforme, sino una oscilación rítmica del pulso por las contracciones del corazón, como en las arterias mayores; en cambio, el pulso disminuye cada vez más en las arterias que se estrechan y al final desaparece del todo. En su lugar entra un proceso de corriente ininterrumpido y uniforme. La razón del movimiento de la sangre no está en la contracción del corazón, sino en la considerable diferencia de presión que hay, a consecuencia del bombeo constante de líquido de la mitad venosa a la arterial del sistema vascular, entre las venas y las arterias, a favor de estas últimas. (420) Medición de la presión sanguínea (ib. ⎰) (altura de la columna de sangre) En las venas la presión sanguínea es mucho menor ⦗también en las arterias hay diferencia; disminuye sin cesar hacia las ramas; en la arteria pulmonar, unas 13 × menor que en la aorta⦘; en las venas muy grandes que se acercan al corazón se hace = 0, y al final incluso negativa. (421)

Esta considerable diferencia de presión basta por sí sola para mantener todavía la corriente sanguínea de las arterias a través del sistema capilar hasta las venas cuando el corazón cesa de golpe en su actividad, por ejemplo al excitar el vago. Poco a poco se establece un equilibrio aproximado de la presión en las dos secciones vasculares y el movimiento de la sangre cesa. Si el corazón reanuda su actividad, la circulación no se restablece con ello en seguida a su antiguo modo. En cuanto el corazón ha vuelto a empujar sangre del sistema venoso a las arterias con una primera contracción, nace una diferencia de presión, todavía pequeña, a favor de las arterias. Su compensación queda tan retrasada por las enormes resistencias del rozamiento interno en los vasos, sobre todo en los capilares, que la 2.ª contracción del corazón encuentra todavía una diferencia de presión y la aumenta todavía con un nuevo empuje. La velocidad de la corriente sanguínea en los capilares aumenta con ello con la presión creciente. Con cada contracción siguiente del corazón la sangre fluirá cada vez más deprisa bajo la presión creciente, hasta que al final, en el tiempo entre una sístole y la otra, entre por los capilares en las venas exactamente tanta sangre como el corazón empuja de estas a las arterias: con la misma fuerza de las contracciones del corazón, ni la presión ni la velocidad pueden ya subir más allá de este límite; se produce una constancia de las condiciones. La presión sanguínea en las arterias es ahora tan alta que basta para realizar la circulación; el corazón solo tiene la tarea de mantener constantes las diferencias de presión. La presión en los vasos convierte, pues, los movimientos rítmicos de la sangre, causados por la contracción del corazón, en una corriente continua, tal como corresponde a las necesidades del organismo animal superior. Durante la sístole de la cámara sube la presión en las arterias; durante la diástole, baja. Estas oscilaciones se hacen tanto menores cuanto menores son las arterias y mayores los números de pulsaciones. (421)

La cantidad de sangre que bombea una sístole se ha determinado en 150-190 gramos. (l. c.) (alrededor de 1/400 del peso del cuerpo) ⦗Vierordt ha calculado este valor para la cámara izquierda en 180 gramos de sangre. La misma cantidad de sangre la empuja en el mismo tiempo el corazón derecho a la arteria pulmonar, y el sistema arterial de la gran circulación al sistema venoso, porque el movimiento de la sangre es continuo.[⦘] (422)

Cuanta más sangre y más deprisa empuja la sístole a las arterias, tanto mayor tiene que hacerse la presión para hacer pasar en el mismo tiempo estas cantidades mayores de sangre, o las mismas cantidades de sangre en menos tiempo, por los capilares. En general, la presión sube y baja también con el aumento y la disminución de la cantidad total de sangre (422)

4. El trabajo del corazón: la fuerza que actúa aquí puede calcularse en kilográmetros, es decir, hallar cuántos kilogramos pueden levantarse en un tiempo dado a 1 metro de altura, si conocemos la cantidad de sangre y la presión con que sale del corazón en ese tiempo. Con ello se considera la contracción del corazón como única causa de fuerza que expulsa la sangre (la fuerza elástica de las cámaras y las aurículas se desprecia, se pone = 0) (423)

• Cantidad de sangre expulsada de cada cámara del corazón durante una sístole = 0,188 kilogramos;
• presión sanguínea media en la aorta, alrededor de = 250 milímetros de presión de mercurio = columna de sangre de 3,21 metros.
• La magnitud buscada para cada sístole es, pues, = 0,188 × 3,21 kilográmetros = 0,604 kilográmetros

Por minuto, por término medio, 75 contracciones del corazón; así, el rendimiento de trabajo del corazón izquierdo solo = 64 800 kilográmetros en un día.

La presión sanguínea en la pulmonalis, unas 3 × más débil que en la aorta; así, el rendimiento de trabajo del corazón derecho en el mismo tiempo es solo ⅓ del que ejerce el corazón izquierdo; es decir, al día, alrededor de = 21 900 kilográmetros. El trabajo total del corazón en [un] día es, pues, = 86 700 kilográmetros; es decir, el trabajo del corazón sería capaz de levantar en un día 86 700 kilogramos a un metro de altura, o 1 kilogramo a 86 700 metros. El mayor rendimiento de trabajo de un obrero en un día (8 horas de trabajo) es solo de unos 320 000 kilográmetros, es decir, todavía no 4 × más que el trabajo del corazón. Todo el trabajo del corazón lo consumen las resistencias del sistema vascular, el rozamiento interno, es decir, se transforma en calor. Con el menor rendimiento de trabajo está en relación la menor fuerza muscular del corazón derecho. (423)

5. Velocidad del movimiento de la sangre en los vasos; cifras para los mamíferos (423) ⦗En la carótida de los mamíferos mayores la sangre recorre en un segundo un trecho de alrededor de 1 pie⦘. Hacia la extensión capilar la velocidad de la sangre disminuye cada vez más; en las venas mayores, la velocidad es 0,5-0,75 × menor que en las arterias correspondientes. (425) La velocidad en las arterias, cada vez más lenta, la más lenta en los capilares; aumenta en las venas en la dirección de las ramas a los troncos; la razón [está] en el cambio de la anchura del lecho de la corriente sanguínea. Al dividirse una arteria, las distintas ramas son más estrechas que el tronco; pero la suma de las secciones de las ramas es casi sin excepción mayor que la sección del tronco. Así, pues, con la ramificación el lecho de la corriente sanguínea se ensancha cada vez más; el trozo más ancho de la sección total de la vía sanguínea es aquel en que están los vasos más estrechos, el tramo capilar. Del todo análoga es la ramificación de las venas, de modo que la masa de sangre que viene de los capilares se mete en un lecho cada vez más estrecho. Las velocidades de la corriente en las secciones transversales, imaginadas reunidas en su luz —troncos, ramas, ramitas, capilares—, están necesariamente, según las leyes del movimiento de los líquidos en tubos de distinta sección, en razón inversa de las secciones de la luz total. La velocidad disminuye con el ensanchamiento de la luz que se produce y aumenta con el estrechamiento. (424)

Aunque la sangre se empuja a sacudidas del corazón a las arterias, también en ellas la corriente es ininterrumpida, aunque con aceleraciones a sacudidas. Cada sístole de la cámara aumenta la velocidad en las arterias mayores en un 20-30 %. Esta influencia de la sístole de la cámara disminuye cada vez más hacia las ramas arteriales, como los vasos¹⁵ del pulso y el aumento de tensión de la sangre, por el ensanchamiento del lecho de la corriente, y encuentra antes o después un límite en las arterias periféricas. Por eso en los capilares la sangre fluye uniformemente, sin cambio pulsátil de la velocidad; en las venas se hacen valer una serie de influencias accesorias. (424) ⦗Los capilares, contráctiles; su lumen, pues, activamente variable⦘ ⦗cf. 425 ⎰⦘

6. Tiempo de circulación: el tiempo que necesita una partícula de sangre para completar toda la vuelta (426, allí más detalle) ⦗en el hombre, calculado en 23 segundos⦘

7. El pulso: 1) en primer lugar, un fluir constante en las arterias, producido por la acción de presión de las paredes, que dura también tras cesar la acción del corazón, hasta la compensación aproximada de las diferencias de presión. 2) Con esta corriente constante se mezcla un movimiento ondulatorio, cuya causa es el bombeo rítmico de sangre por el corazón. Este movimiento ondulatorio, que se da a conocer en las arterias como aumento de presión durante la sístole y como disminución de presión durante la diástole: el pulso. Normalmente, 72 pulsaciones por minuto. (427) Es la dilatación de las arterias por la cantidad de sangre empujada a ellas durante la sístole. (l. c.) (esta dilatación, como en otros tubos elásticos, agranda tanto la anchura como la longitud del vaso)

La acción muscular aumenta muy considerablemente la frecuencia del pulso. (431)

Toda la sangre del cuerpo pasa durante un tiempo de circulación una vez por el corazón izquierdo; las sístoles de la cámara expulsan en todos los animales de sangre caliente la misma cantidad proporcional de sangre: 1/27 de la masa total de sangre. (431) El tiempo de circulación del hombre es de 23,1 segundos; durante ese tiempo el corazón hace por término medio 27,7 sístoles. Una sístole del ventrículo izquierdo expulsa 172 cm³ de sangre; así, la cantidad de sangre del hombre es = 4760 cm³ = (en números redondos) 5000 gramos = 10 libras. Tomando el peso medio del cuerpo = 63,6 kilogramos, la cantidad de sangre = 1/12,6 = 1/13 del peso del cuerpo (p. 432) (Una sístole del ventrículo expulsa, pues, un peso de sangre de 1/353 del peso del cuerpo)

8. Acciones accesorias sobre el movimiento de la sangre, sobre todo en las venas:

Las paredes de las venas, mucho más flojas que las de las arterias; una presión externa débil puede comprimirlas e interrumpir con ello el flujo de la sangre en los lugares comprimidos. Presión negativa de los pulmones sobre su entorno en el tórax, con la que todos los órganos huecos quedan tensos. (Véase arriba lo mismo como razón de la redilatación pasiva de las cavidades del corazón que se relajan, con la que estas vuelven a llenarse de sangre de los vasos venosos) El tórax aspira sangre de las venas del cuerpo (también de los vasos linfáticos) a las grandes venas situadas dentro del pecho y al final al corazón. La presión sanguínea en las venas puede hacerse con ello nula o, en la cercanía inmediata del espacio torácico, negativa. (433) En la inspiración el pulmón se dilata todavía más y la presión negativa sube ⦗porque, en virtud de su elasticidad, intenta encogerse⦘; con ello se acelera el aflujo de sangre al corazón. A la inversa, la espiración lo impide algo. En sentido contrario actúan las oscilaciones de presión sobre el curso de la sangre en las arterias. La mayor presión negativa durante la inspiración dilata algo las arterias de la cavidad torácica y disminuye con ello la presión sanguínea en ellas; a la inversa en la espiración. (Más, 433, 34)

También la gravedad actúa en algunas venas favoreciendo el movimiento de la sangre en ellas. (434) Los factores accesorios más importantes en el movimiento de la sangre, la aspiración por el tórax y la influencia de los movimientos respiratorios. (l. c.)

Las válvulas se hacen importantes en el movimiento de la linfa como en el de la sangre venosa; también aquí actúa la aspiración del tórax, porque los vasos linfáticos están en comunicación abierta con las venas. El conducto torácico (truncus lymphaticus communis sinister) desemboca en el ángulo de unión de la vena subclavia sinistra y la vena jugularis communis sinistra. El tronco linfático derecho ⦗truncus lymphaticus communis dexter⦘ va a la vena subclavia dextra. En los lugares de desembocadura, válvulas, 2 a la izquierda y 1 a la derecha, semilunares, que hacen imposible la penetración de sangre venosa. (l. c.)

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1. Texto original según MEGAdigital (Berlin-Brandenburgische Akademie der Wissenschaften), MEGA² IV/23, licencia CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.es); el aparato editorial de la MEGA no se reproduce. Esta traducción y la transcripción se distribuyen con la misma licencia. ↩

2. En el manuscrito, «Preyersche»; se trata de las placas de Peyer. ↩

3. Así en el manuscrito («gefällten», «precipitados»); por el sentido, «gefüllten», «llenos». ↩

4. Así en el manuscrito («Salze»); por el sentido, las sustancias orgánicas. ↩

5. Así en el manuscrito («interlobularis»); la vena central del lóbulo es la intralobulillar, frente a las venae interlobulares nombradas antes. ↩

6. Así en el manuscrito («füllende», «que llena»); por el sentido, «fällende», «precipitante». ↩

7. En el manuscrito, en inglés: «catches». ↩

8. En el manuscrito, en inglés: «to certain degree». ↩

9. Así en el manuscrito: «ersteres dunkel … zweites hellroth»; la sangre oscura es la venosa y la de un rojo claro, la arterial, como dice el resto del pasaje. ↩

10. Así en el manuscrito («untere Pfortader»); Ranke (p. 384) dice «vena cava inferior» («untere Hohlader»), según MEGAdigital. ↩

11. En el manuscrito, en inglés: «about». ↩

12. En el manuscrito, «inneres Blut»; por el sentido, la hoja interior («inneres Blatt»). ↩

13. Así en el manuscrito; por el orden de las páginas, 386, 387. ↩

14. Así en el manuscrito; por el orden de las páginas, 394. ↩

15. Así en el manuscrito («Gefässe»); por el sentido, la magnitud («Grösse») del pulso. ↩