Cuadernos de fisiología A, B y C (1876). VII. Cuaderno C: Ranke, el sistema nervioso y los órganos de los sentidos

Cuaderno C (IISG, Ámsterdam, Karl Marx and Friedrich Engels Papers, B 132 [B 121]), escrito por Marx en Londres en mayo de 1876. Sigue a la página VI y termina los extractos de Johannes Ranke, Grundzüge der Physiologie des Menschen mit Rücksicht auf die Gesundheitspflege* («Fundamentos de la fisiología del hombre con atención a la higiene», 3.ª ed., Leipzig, 1875), desde el final del capítulo XIX hasta el XXVII: la química del músculo en reposo y en actividad, la fatiga y la rigidez cadavérica; la fisiología general y química de los nervios; la electricidad animal, con la historia de Galvani a Du Bois-Reymond; los órganos de los sentidos (el tacto y la temperatura, la vista y los colores, el oído, el olfato y el gusto); la médula espinal y el cerebro, los reflejos, su inhibición y los movimientos coordinados, los nervios cerebrales y espinales y el simpático; y, muy abreviadas, las glándulas genitales. Marx anota que en el trabajo muscular todo lo favorable depende de una alimentación suficiente, porque en los mal alimentados el trabajo consume el organismo; comenta con ironía la explicación de las «energías específicas» de los sentidos por los «órganos del alma» y su «educación», y copia de Ranke que la cultura consiste ante todo en modificar o suprimir los movimientos reflejos y que, en el estado social del hombre, nacen reflejos aprendidos. Con este cuaderno terminan los Cuadernos de fisiología. Inéditos en vida de Marx. Transcritos del manuscrito según la edición digital de la MEGA² (IV/23) y traducidos por la Escuela de marxismo, 2026. Los comentarios de Marx van entre ⦗ ⦘ como en el manuscrito; los números entre paréntesis son las páginas del libro de Ranke; el signo ⎰ es una marca de Marx que remite a pasajes del libro. Las palabras entre corchetes faltan en el manuscrito o son aclaraciones nuestras. Los títulos de libros se dejan en su lengua; las fórmulas y cifras son las del manuscrito. Las notas son nuestras.¹ Texto original*

Mayo de 1876²

Ranke, Physiologie des Menschen … cuaderno III (final)

Cuaderno XI

Cuaderno C. (1876, mayo)

Índice.

1. Ranke (final) (1-34)

Continuación de Ranke. (del cuaderno B)

2) La estructura química de los músculos:

a) Sustancias albuminoideas del músculo. La fibra muscular estriada encierra con el sarcolema —(un tubo elástico)— el contenido activamente contráctil. Este se disuelve lentamente en los álcalis y los ácidos, así como en el jugo gástrico; está, pues, más cerca de la sustancia colágena que de la elástica. (623) Líquido muscular: el contenido de la fibra muscular, la sustancia contráctil, en parte plasma, en parte suero, que (como en la sangre) queda del plasma tras la coagulación espontánea de una sustancia albuminoidea. (624)

El plasma muscular tiene reacción alcalina; si se deja reposar a la temperatura de una habitación, se coagula y separa la miosina (masa gelatinosa transparente). En una disolución de sal común de 10° la miosina es soluble; los ácidos diluidos la disuelven y la convierten en sintonina. La disolución ácida no se coagula al hervirla. Suero muscular: líquido que queda tras separarse la miosina; es originariamente de reacción alcalina o neutra. Calentado a 45°, se separa una segunda sustancia albuminoidea, que no es miosina. (l. c.)

Además de estas dos sustancias albuminoideas, el músculo contiene todavía albuminato de potasa (caseína) ⦗se separa espontáneamente del suero muscular al reposar a la temperatura ordinaria, porque se forma ácido sarcoláctico, que precipita el albuminato de potasa; la primera porción de ácido láctico que se forma se combina con una parte de las bases del jugo muscular formando lactatos. Con ello todas las sales contenidas en el músculo se convierten en sales ácidas; sobre todo, del fosfato de potasa (2 KaO. HO. PO5), que el músculo contiene en gran abundancia, se hacen —al combinarse un átomo de potasa con el ácido láctico— lactato de potasa y fosfato ácido de potasa; el albuminato de potasa es soluble en el fosfato de potasa, pero a 35 °C se precipita. Solo cuando se ha formado tanto ácido láctico que hay un exceso libre de él en el jugo muscular, se precipita el albuminato de potasa a temperaturas más bajas. Por eso puede haber ya reacción ácida en el jugo muscular (que al principio de aparecer procede del fosfato ácido de potasa) antes de que se produzca la precipitación de la albúmina.⦘; además del albuminato de potasa, el jugo muscular contiene todavía albúmina del suero, que puede coagularse calentándola a 70-75 °C. (l. c.)

Jugo muscular: un verdadero líquido; en él están disueltas las sustancias albuminoideas mencionadas (75 % de agua, 25 % de sustancias sólidas), y en él flotan, como corpúsculos sólidos, los prismas cárneos en disposición regular. (l. c.)

Además de las sustancias albuminoideas, en el plasma muscular, una materia colorante roja idéntica a la hemoglobina.

De músculos sin sangre se ha obtenido un fermento que forma azúcar; además, un fermento que digiere la albúmina: la pepsina (según Brücke); según Kühne, componente constante del músculo; también una sustancia albuminoidea parecida a la peptona. Es probable, según estos hallazgos, que las sustancias albuminoideas sólidas del músculo, para tomar parte en el intercambio general de materias, se conviertan primero en peptona, lo que les hace posible atravesar sus membranas celulares. (625)

b) Extracto de carne: (en el jugo de la carne); ante todo, productos de descomposición de las sustancias albuminoideas. Son

componentes nitrogenados: creatina, creatinina ⦗en la carne fresca del corazón, músculos muy ácidos; no en el jugo muscular de reacción alcalina⦘, hipoxantina (= sarcina), xantina; taurina (descubierta en la carne de caballos jóvenes y en la carne de pescado; antes solo se conocía en los músculos de los moluscos); aquí y allá, ácido úrico en el músculo. (625) Además de estas sustancias básicas, el ácido inosínico (Liebig) = C7 H8 N4 O3 (fórmula parecida a la de la teobromina, C7 H8 N4 O2, y también a la de la cafeína, C8 H10 N4 O3) (l. c.)

componentes sin nitrógeno: ácido sarcoláctico (o ácido paraláctico) (se forma constantemente en pequeña cantidad en el músculo vivo y se une con sus bases formando lactatos, que de allí pasan a la sangre, de la que son componente constante. Este ácido, especialmente importante para la acidificación del jugo muscular. La formación de ácido láctico en el músculo se suprime por los agentes que suprimen también los fenómenos de fermentación: el calentamiento súbito a 100 °C y la acción súbita del alcohol. El ácido parece nacer por una especie de fermentación de un hidrato de carbono que se encuentra en el músculo, de modo parecido a lo que ocurre en el agriarse espontáneo de la leche. (l. c.) (El máximo de ácido es mayor en los músculos de más rendimiento. 626)

Además: ácido acético, ácido fórmico, ácido butírico; azúcar de carne (azúcar fermentable, que no se distingue de la glucosa) (se forma probablemente en el músculo mismo) (formación de azúcar en el tétanos); inosita; glucógeno ⦗la actividad muscular reduce su cantidad, mientras que en cambio la cantidad de azúcar del músculo aumenta⦘, dextrina de carne. ⦗El ácido láctico puede nacer de la fermentación del azúcar de carne, del glucógeno, de la dextrina (los hidratos de carbono de la carne)⦘ En el residuo sólido del caldo de carne, 82,2 % de sales inorgánicas. Además, todo músculo contiene una pequeña cantidad de grasa no saponificada. (626) (en el corazón normal, el contenido de grasa de la sustancia muscular seca es del 7-13 %).

Por último, gases (como en todos los tejidos y líquidos de los tejidos: CO2, N, O (de este, poco). La materia colorante del músculo (la hemoglobina del músculo) fija O y lo cede como la hemoglobina de la sangre) l. c.

Los músculos lisos, en general análogos a los estriados; pero su reacción es siempre neutra o alcalina. (627)

3. Procesos químicos en el músculo en reposo. Respiración muscular: cambios constantes de las materias por oxidación interna. Absorción de O y eliminación de CO2 por el músculo. (627.)

Además de la respiración: formación continua de ácido láctico; el jugo muscular de los músculos sanos en reposo tiene reacción débilmente alcalina o neutra; si se los deja reposar un tiempo, la reacción neutra pasa al fin a ácida. En el organismo intacto, la formación de ácido láctico queda oculta (neutralizada) por la acción de los jugos alcalinos: la sangre y la linfa. (l. c.)

Así, pues, ya en el músculo en reposo, fuentes de fuerza: a) oxidaciones; b) desdoblamientos (nacimiento del ácido láctico), 3) procesos de neutralización, en los que tiene que basarse la producción de fuerzas vivas. De ahí también, en el músculo en reposo, las corrientes eléctricas musculares. (628)

4. Procesos químicos en el músculo activo: el músculo activo aislado exhala más CO2 que el que está en reposo y toma más O de la atmósfera. En la actividad, convierte su reacción neutra, débilmente alcalina, en ácida ⦗se basa en la aparición de ácido sarcoláctico en el jugo muscular⦘ p. 628.

El músculo aislado gasta, para su actividad, de sus propios componentes. Por su actividad disminuyen las siguientes sustancias musculares: las sustancias albuminoideas totales; el extracto acuoso total; las sustancias que forman ácido láctico y las que forman ácido carbónico (tras la acción muscular, el músculo forma menos ácido láctico y ácido carbónico que tras un reposo más largo), los ácidos grasos volátiles, la creatina y la creatinina. (629)

Este consumo de materias se expresa ante todo en que ciertas sustancias que aparecen como productos del metabolismo de la sustancia muscular se encuentran aumentadas en el músculo activo; así, al consumo de las sustancias que forman ácido láctico en el músculo corresponde una mayor formación de ácido láctico en la acción muscular; lo mismo vale de las sustancias que forman ácido carbónico en relación con la eliminación de CO2 por el músculo; el aumento del extracto alcohólico del músculo por la actividad, ídem del extracto etéreo y del azúcar muscular, indica igualmente una disminución de las sustancias madre correspondientes. En el intercambio de materias acrecentado del músculo activo toman parte todos los grupos de sustancias que se dan en el músculo. 1) Los albuminatos (quizá son en parte las sustancias que forman la grasa). 2) productos de descomposición cristalizables y nitrogenados de los albuminatos (creatina y creatinina) 3) sustancias que forman ácido láctico y azúcar (probablemente en su mayor parte hidratos de carbono, como el glucógeno), 4) ácidos grasos volátiles o sustancias que los forman, quizá en parte grasas. (629)

En la producción de fuerza del músculo activo toma parte también directamente la sangre ⦗el músculo con sangre rinde más trabajo total que el músculo sin sangre⦘. Además, a consecuencia del cambio de actividad de los órganos, afluye al músculo activo más sangre: tiene a su disposición más material para el metabolismo. (l. c.)

La participación de los factores físicos en la acción muscular es más indirecta. Las transformaciones químicas que dan la fuerza de los músculos no se hacen en parte solo en el momento en que se produce la acción muscular. En la producción general de fuerza del músculo que trabaja toman parte también fuerzas de tensión que se hacen libres y utilizables por cambios físicos de la estructura orgánica de la fibra muscular. La elasticidad y la extensibilidad, como la capacidad de imbibición, son relaciones físicas normales del músculo en reposo; son consecuencia de su intercambio normal de materias en el estado de reposo. La mayor extensibilidad del músculo contraído y su mayor capacidad de imbibición prueban que en la acción muscular se han producido cambios en la cohesión. En la cohesión de las moléculas del músculo en reposo está almacenada una suma de fuerza que, por un cambio súbito a consecuencia de una acción exterior (acidificación a consecuencia de la acción nerviosa), puede desencadenarse y llegar a emplearse. (630)

Los organismos animales no acostumbrados al trabajo o acostumbrados a él muestran, en los rendimientos excesivos, junto con la acción muscular, un aumento de la actividad respiratoria o cardiaca, que trae consigo un aumento del metabolismo total, pero que no tiene por qué estar en una relación directa con el trabajo aumentado. Si la compensación del reparto de la sangre en el cambio de actividad de los órganos es completa, como ocurre en la ocupación diaria acostumbrada, el trabajo no aumenta esencialmente el metabolismo; si viene entonces un día de descanso, el trabajo de las glándulas digestivas puede ocupar casi por completo el lugar del de los músculos, de modo que entre el día de trabajo y el de descanso apenas tiene que darse un metabolismo más completo.³ Aumento insignificante de la eliminación de nitrógeno por la orina a consecuencia del rendimiento de trabajo, si solo se comparan entre sí periodos cortos (horas); el aumento se manifiesta casi siempre solo después del rendimiento de trabajo. El aumento general observado en el intercambio general con la actividad muscular viene de causas indirectas, el aumento de la respiración y de la actividad cardiaca. Además: durante la actividad muscular fuerte, convulsiva, la actividad del hígado (producción de bilis) y la del riñón disminuyen; después de la actividad muscular, en cambio, se produce en el riñón un aumento muy considerable de la producción de orina. (630)

Un factor principal del metabolismo: el nervio (regula el aflujo de la sangre, el aflujo de material descomponible y de O a los órganos que trabajan: músculos, nervios, glándulas) (l. c.)

La mayor capacidad de imbibición hace al músculo activo más rico en agua que al que ha descansado. (631) De modo análogo a la actividad aumentada del músculo actúa químicamente la mayor tensión muscular. (l. c.)

5. Fatiga: se produce:

• a) por la acumulación de las sustancias fatigantes (productos de descomposición del músculo) en el músculo mismo;
• b) por el consumo del O depositado en el músculo y disponible para la oxidación. (l. c.)

Después del trabajo, el músculo ha cambiado química y físicamente. Todos estos cambios que se observan en el músculo tras el tétanos (sacudida) se llaman fatiga. (631) Se muestra en ella: reducción de la excitabilidad normal del músculo; su altura de elevación es menor, etc. También en el músculo cortado se muestra la recuperación tras la fatiga. Esta acción recíproca de reposo y actividad: en el músculo activo actúan alternativamente fuerzas que destruyen la excitabilidad, y en el reposo fuerzas que la conservan o la restablecen. (l. c.)

Entre los factores que reducen, o destruyen, la excitabilidad, ante todo los ácidos que se acumulan en el músculo en el tétanos: ácido carbónico, ácido láctico, fosfato ácido de potasa, otros ácidos y sales ácidas que nacen en el músculo. (l. c.) ⦗En el caldo de carne, todos los productos de descomposición del músculo⦘ ⦗Si se impregna artificialmente con él un músculo bien excitable, cae al instante en el estado de fatiga extrema⦘

El ácido láctico, por su gran afinidad con el O, quita a las demás sustancias musculares la cantidad de este necesaria para su descomposición. (632) La sangre alcalina y la linfa alcalina devuelven al músculo su excitabilidad neutralizando las sustancias fatigantes. (l. c.) Igualmente, la excitabilidad del músculo vuelve a crecer con un mayor aporte de O. (l. c.) ⦗Así actúa el aire con más contenido de O: la respiración aumentada y el aflujo aumentado de sangre, tal como se producen tras el movimiento, aumentan el aporte de O al músculo. l. c.⦘ Todos los procesos de oxidación necesitan para producirse una temperatura determinada; por eso también la excitabilidad del músculo; es máxima a una temperatura media; baja por encima o por debajo de ella; el pequeño aumento de la temperatura por la acción muscular (demostrado por Helmholtz) pertenece por eso a sus factores conservadores. (l. c.)

En el organismo vivo se añade al restablecimiento de la excitabilidad muscular: la eliminación de las sustancias nocivas por la circulación de la sangre y de la linfa. (l. c.) ⦗La sangre, al pasar rozando los tubos musculares, toma por ósmosis las sustancias fatigantes y las expulsa del organismo por los órganos excretores. 633⦘

También la falta de sustancias que pueden oxidarse en el tétanos puede producir fatiga. Una falta relativa en este respecto la trae ya consigo el aumento de agua del músculo que se fatiga. Su capacidad de rendimiento sube y baja con su contenido de sustancias sólidas; un músculo tiene tanta más capacidad de rendimiento cuanto más rico es en sustancias musculares sólidas normales en el estado de reposo. Cantidad relativamente pequeña de ellas tras un hambre larga, que consume las sustancias musculares, tras una mala alimentación, tras una larga inactividad, que hace que las grasas ocupen el lugar de las sustancias musculares normales: menor capacidad de rendimiento de los músculos. (l. c.)

La capacidad de trabajo del individuo (como la del músculo) depende de la cantidad de O que ha almacenado en sí antes del rendimiento de trabajo. (631) El organismo y el músculo suelto no obtienen el oxígeno que necesitan para su rendimiento de trabajo —para las oxidaciones necesarias para él— directamente durante el rendimiento de trabajo por la respiración —de fuera—, sino que usan para sus oxidaciones O que ya estaba depositado en sus órganos. Todo lo que aumenta esta acumulación eleva la capacidad de trabajo, y viceversa. Sin la sustancia oxidante tampoco la reserva oxidable tiene valor. Los individuos sanos eliminan durante el día más ácido carbónico ⦗es decir, O unido con la sustancia oxidada⦘ que O toman; por la noche, la relación se invierte; este antagonismo vale ya para el músculo en reposo; mucho más para el activo, en el que durante las horas de trabajo la emisión de CO2 aumenta muy considerablemente; el trabajo muscular se rinde con el oxígeno recogido durante la noche. Cifra proporcional de cuánto O hay en el CO2 eliminado comparado [con] 100 de O sacado⁴ del aire, durante el día y la noche, en reposo y en trabajo. (633, espec. las cifras, 634) (100 : 100 solo aproximadamente con alimentación de almidón y azúcar (es decir, con 100 : 100 todo el O se emplearía en formar ácido carbónico; entonces la relación del CO2 eliminado : oxígeno eliminado = 100 : 100.)) Según la cifra II), en el día de trabajo se elimina en CO2 durante el día el doble de O del que se toma en el mismo tiempo. (En el hombre, la relación oscila, según los distintos modos de alimentación, entre 88 y 98 de emisión de CO2 por 100 de O absorbido en 24 horas, suma del día y la noche) También en el trabajo se toma durante el día, pese a la respiración muy aumentada, solo una cantidad muy pequeña de O más que durante el día en reposo. La oxidación recorre estadios intermedios que ocupan al O durante horas en el cuerpo antes de que vuelva a salir en forma de CO2 o de agua. (634) Con el aumento de la albúmina en la alimentación crece la capacidad del cuerpo para tomar O durante el tiempo de reposo y de sueño y emplearlo según la necesidad. Un organismo bien alimentado puede, pues, almacenar en sí durante la noche más O que uno mal alimentado. Aquel, aun tras una fatiga previa, está por la mañana de nuevo apto para el trabajo; este, todavía débil y fatigado. (l. c.) En la diabetes mellitus y la leucemia no existe esta oposición entre el día y la noche. (l. c. ídem 635) Tales individuos sin fuerzas solo pueden trabajar algún tiempo sin fatigarse por un aumento artificial de su absorción momentánea de O. Lo más sencillo es hacerlo aumentando el ritmo del corazón, por ejemplo con alcohol. De modo parecido actúan otros narcóticos. (l. c.)

Magnitud de la sacudida en la fatiga: con esta disminuye la altura de la sacudida del músculo; al fin cesa la capacidad de sacudida. La disminución de las alturas de sacudida es independiente de la carga y solo depende del intervalo entre 2 sacudidas (con estímulos máximos). (635)

6. Rigidez cadavérica del músculo: estado de destrucción definitiva de la excitabilidad muscular, muerte del músculo. Se produce (en el organismo) cuando el músculo deja de estar sometido a la circulación de la sangre: en todos los músculos tras la muerte del organismo entero, o localmente tras la oclusión de vasos arteriales sueltos. ⦗En el músculo fresco extirpado, desaparición progresiva de la excitabilidad; se gastan los factores que la conservan y predominan los que la destruyen⦘ Una vez producido esto, cesa el metabolismo normal en el músculo; los productos de descomposición nacidos se acumulan en él; siguen cambios químicos en el jugo muscular; primero se coagulan las sustancias coagulables del músculo y se produce reacción ácida. El músculo se hace más corto y más grueso; con ello los miembros toman posiciones inmóviles y todo el cuerpo se pone rígido: rigidez cadavérica. Con el cese de las oxidaciones normales desaparece la corriente eléctrica del músculo. Después de que la rigidez ha durado algún tiempo, la putrefacción que se produce suprime de nuevo la forma acortada del músculo, los miembros vuelven a ser móviles y la rigidez se resuelve. La reacción ácida del jugo muscular alcanza un máximo, vuelve a disminuir, se hace neutra y pasa por la formación de amoníaco a la alcalina. (635, 636)

7. Excitabilidad muscular y estímulos musculares: en el músculo, dispositivos de inhibición que tienen que apartarse primero por un impulso de fuera para hacer pasar al músculo del estado acortado al alargado; esto ocurre por los estímulos musculares; la excitabilidad alcanza en cada músculo un máximo a una temperatura determinada; disminuye cuando esta baja y cuando sube; se reduce igualmente por la acumulación de las sustancias fatigantes, una circulación deficiente, etc. El estímulo normal del músculo parte siempre de su nervio motor. (Pero el músculo tiene, aparte del nervio, una excitabilidad directa. La fuerza de la contracción no disminuye al matar las terminaciones nerviosas que se hallan en el músculo) (637) Además del estímulo normal, ante todo los estímulos eléctricos (y, en concreto, oscilaciones de su intensidad que se producen rápidamente); la acción súbita de todas las sustancias químicas que producen cambios rápidos en la composición química del contenido muscular, como los ácidos orgánicos e inorgánicos; el ácido láctico y el ácido clorhídrico, ambos ya muy diluidos; todas las sales metálicas; las sales de potasa ya en fuerte dilución, las sales de sosa en alta concentración; la glicerina diluida, el amoníaco, las sales de los ácidos biliares, el agua destilada. (la mayoría de estas sustancias no actúan en absoluto sobre los nervios, o lo hacen en otras concentraciones); la elevación súbita de la temperatura por encima de 40 °C, los estímulos térmicos (es decir, el contacto con cuerpos muy calientes); las alteraciones mecánicas (presión, aplastamiento, etc.) (638)

8. Actividad e inactividad muscular: con la inactividad muscular sufre la circulación regular (el reparto de la sangre y el cambio de actividad de los órganos) Con un movimiento muscular más fuerte, aceleración general de la circulación; la mayor masa de sangre que afluye al músculo activo libra a los órganos internos del cuerpo —el sistema nervioso central, el pulmón, los órganos del abdomen— de la plétora de sangre acumulada en exceso ⦗para funcionar con regularidad necesitan un cambio constante en su aflujo de sangre⦘ Sobre todo cuando los músculos inactivos pueden tomar menos sangre, esta perturbación de la circulación actúa sobre la circulación del hígado, y desde aquí sobre el pulmón y especialmente sobre el intestino y los demás órganos del abdomen, cuya sangre venosa tiene que salir por el hígado. Se forman dilataciones patológicas de las venas por la sangre que se estanca (que sale más despacio). El estancamiento de la sangre venosa en los órganos del abdomen da lugar a las hemorroides, etc. (638, 639)

Aparte de esta descarga de sangre de los órganos internos, la actividad muscular aumenta la nutrición de los músculos, que con un ejercicio metódico junto con una alimentación suficiente y rica en albúmina aumentan asombrosamente de masa en poco tiempo, mientras la grasa del cuerpo disminuye en proporción, porque, mientras hay relativamente mucha grasa, en el rendimiento muscular se quema sobre todo grasa. Pero la presencia de la grasa reduce la oxidación en el organismo por la disminución de la cantidad total de sangre. En la reserva de O de los órganos se basa en parte la sensación de fuerza. (639)

Toda mejora de la nutrición muscular general hace más capaz de rendimiento al corazón, y a la inversa. Por ahí se produce todavía otra perturbación de la circulación: la circulación de la sangre se hace más lenta por la menor energía de la acción cardiaca; por todos los órganos pasa menos sangre: los productos de descomposición inhibidores se acumulan en los órganos en medida creciente y hacen sentir sus efectos perturbadores sobre todo en los músculos y el sistema nervioso. Por su presencia en los órganos se producen los estados de semifatiga. (639) El movimiento muscular aumenta la acción cardiaca y la actividad respiratoria; de ahí la aceleración general de la circulación de la sangre; actúa en seguida sobre los procesos de difusión entre la sangre y los órganos; las sustancias fatigantes se evacuan. (l. c.)

La acción muscular actúa también sobre los nervios; la irritabilidad aumentada con debilidad —consecuencias de la fatiga nerviosa— es igualmente consecuencia de la acumulación de las sustancias fatigantes en el sistema nervioso. [Estas] son lavadas de él por la circulación aumentada. (l. c.)

A consecuencia del trabajo muscular, el organismo que trabaja pierde en muy alta medida agua y calor y experimenta un aumento de su capacidad de ceder calor; el aflujo aumentado de sangre a los órganos periféricos del cuerpo, al músculo, produce la dilatación de los vasos de la piel y aumenta la cesión de calor al aumentar la diferencia de calor entre la superficie del cuerpo, más calentada, y el medio exterior (el aire, etc.) ⦗Cifras sobre la cesión de agua, ib.⦘ (640)

El trabajo y el movimiento muscular moderados libran al organismo de la cantidad de agua almacenada en sus órganos, como vale también de la alimentación rica en albúmina. (l. c.)

Todo lo favorable del trabajo muscular solo vale con una alimentación suficiente (rica en albúmina). En los individuos mal alimentados el trabajo consume el organismo. El esfuerzo muscular excesivo, con una alimentación que por lo demás (en reposo) parece suficiente, es también fuente de las más diversas perturbaciones. (l. c.)

Capítulo vigésimo. Fisiología nerviosa general y química. (Fisiología química de los nervios motores)

1. Modo de acción general de los nervios motores: las sacudidas idiomusculares simples o tetánicas ⦗por estímulos que les alcanzan directamente⦘ apenas podrían rendir nada para el fin del organismo; las sacudidas musculares sueltas tienen que unirse adecuadamente con las de otros; al mismo tiempo o alternativamente, ciertos grupos musculares tienen que contraerse y relajarse (para la locomoción); los nervios subordinan la fuerza muscular bruta a la finalidad. (641)

La relación de fuerzas entre el músculo y el nervio corresponde a los llamados dispositivos de inhibición o de desencadenamiento de los relojes, etc., donde con una fuerza mínima puede desencadenarse toda una serie de rendimientos mecánicos continuados. La tensión del muelle (en el reloj, por ejemplo) se desencadena al quitar la inhibición; así la cantidad de fuerzas de tensión acumulada en el músculo es desencadenada por el nervio ⦗este solo necesita tener la fuerza mínima para quitar el dispositivo de inhibición de las fuerzas de tensión⦘ Por eso el gasto de fuerza nerviosa no está en relación de igualdad con el trabajo muscular producido. (642)

2. Anatomía de los nervios motores. Los vasos sanguíneos de los nervios, escasos en las fibras nerviosas (como en el músculo, corren a lo largo de las fibras en mallas largas y regulares); en cambio, las células nerviosas (partes nerviosas que contienen células ganglionares) contienen una abundante red capilar. (l. c.)

Las terminaciones nerviosas, en unión directa con el contenido del tubo muscular; en todos los músculos estriados el nervio termina debajo del sarcolema; la vaina medular acompaña al cilindro eje hasta ese lugar; la placa terminal nerviosa (final del cilindro eje) corresponde a una expansión de superficie considerablemente aumentada, formada en general por una ramificación extendida en plano. (642, 643. Más detalle, 643.) ⦗En la mayoría de los casos la placa descansa sobre una suela de núcleos y protoplasma finamente granuloso⦘ ⦗En el lugar de entrada del nervio, por lo regular, sobre la sustancia contráctil, la colina nerviosa (elevación en forma de colina con base casi circular)⦘

3. Propiedades fisicoquímicas de los nervios: el nervio en reposo no se distingue en su forma del activo; de clara estriación transversal (se llama bandas de Fontana); debe su aspecto a un plegamiento o acodamiento regular de las fibras perpendicular al eje longitudinal; los nervios son algo más largos de lo que sería necesario para la unión directa de los órganos de trabajo con los órganos centrales (médula espinal y cerebro), de modo que pueden adaptarse a los cambios de forma de los miembros que se producen, que tienden a estirar los nervios, alisando estos pliegues. (643)

Su producción de fuerza es doble: corrientes eléctricas de dirección regular; por otra parte, desarrollan una fuerza cuyo resultado es la contracción del músculo o la sensación en los órganos nerviosos centrales. (644)

La vaina nerviosa (de Schwann), como el sarcolema, no es de sustancia propiamente elástica; es más soluble que esta. La sustancia gris del cerebro, que contiene las células nerviosas, es mucho más rica en agua que la sustancia blanca, que consta de fibras nerviosas. (l. c.) El contenido de los tubos nerviosos es muy compuesto, como también la sustancia nerviosa que contiene las células ganglionares. (l. c.) Más sustancia albuminoidea en las células nerviosas que en las fibras nerviosas; la masa cerebral gris nucleada contiene mucho más N que la blanca, que consta casi toda de fibras nerviosas. Petrowsky halló en la blanca un 25 % y en la gris un 50 % de albuminatos. También caseína, probablemente también miosina en el cerebro. Las sustancias albuminoideas están acumuladas en la fibra nerviosa, en el cilindro eje. En la médula nerviosa que envuelve el cilindro eje, lecitina y protagón y sus productos de descomposición, sobre todo ácido glicerofosfórico. (645) En la superficie del cerebro, a menudo corpúsculos parecidos al almidón, corpuscula amylacea; también colesterina. Ácidos grasos y ácido oleico en el cerebro. Enorme riqueza de la ceniza de la sustancia nerviosa en ácido fosfórico libre y fosfatos alcalinos, junto a cantidades muy pequeñas de fosfatos térreos, fosfato de óxido de hierro, cloruros alcalinos y sulfato de potasa. La ceniza de la masa cerebral gris, rica en células nerviosas, es esencialmente distinta de la de la sustancia fibrosa blanca medulada; la primera tiene reacción alcalina, la segunda ácida (procedente del ácido fosfórico libre). El contenido de las células nerviosas parece, según esto, contener el protagón, que tiene fósforo, en pequeñas cantidades. La sustancia gris, más rica en lecitina, mucho más pobre en colesterina, grasas y cerebrina. (645)

4. Cambios fisiológicos en la composición química de los nervios: solo procesos moleculares internos caracterizan la actividad nerviosa. El comportamiento químico de la sustancia nerviosa es en general análogo al de la sustancia muscular. (l. c.)

Tejido nervioso en reposo: metabolismo continuo; la sangre que entra arterial en el tejido nervioso vuelve venosa, es decir, cargada con los productos de la oxidación del tejido, sobre todo CO2; en el cerebro, de los productos del metabolismo: inosita, ácido láctico, ácido fórmico, ácido acético, creatina, ácido úrico, hipoxantina, leucina. (645, 646) Respiración de los tejidos en el tejido nervioso en reposo; exhala CO2 y toma O de la atmósfera; calculado por Ranke para 24 horas, máximo de emisión de CO2 = 7,73 miligramos, absorción de O = 2 miligramos, con un peso de la sustancia nerviosa de 2 gramos; 2 miligramos de O deberían dar 11,3 miligramos de CO2. El contenido de sangre de la sustancia nerviosa en reposo (cerebro y médula espinal), referido al peso del órgano, es aproximadamente⁵ como en los músculos en reposo. ⦗Estos, en el conejo, un 5,14 % de sangre por término medio; la sustancia nerviosa, un 5,52 %⦘ (646)

Estado activo de los nervios: aumento del metabolismo normal del órgano; la reacción alcalina se convierte en ácida por una actividad fuerte; también aflujo aumentado de sangre, tanto en los órganos nerviosos centrales como en los troncos nerviosos; en los órganos nerviosos centrales, disminución del agua; en los troncos nerviosos, aumento del agua. La sustancia nerviosa gris es normalmente más rica en agua que la sangre; con el aumento de la difusión entre los líquidos de los tejidos y la sustancia nerviosa central —producido por el metabolismo aumentado en la actividad de esta— entran en ella sustancias sólidas de la sangre, y se hace, pues, relativamente más pobre en agua. Los cambios del contenido de agua tienen la mayor influencia en la excitabilidad nerviosa. Valentin afirma que hay formación de calor en el nervio activo. (646)

Rigidez nerviosa: (estado de muerte) mayor consistencia por la coagulación de la médula nerviosa y la coagulación de las sustancias albuminoideas en el cilindro eje. La rigidez se resuelve por la putrefacción. También rigidez por calor; si se calienta la masa cerebral a 45-55 °C, la reacción ácida se produce enseguida. (647)

La excitabilidad específica del nervio es mayor que la de los músculos. (l. c.)

Los cambios del comportamiento químico y físico normal de la sustancia nerviosa producen primero un aumento y luego una disminución de la excitabilidad; esta especie de aumento es el primer estadio de la fatiga nerviosa, cuyo 2.º estadio es la reducción de la excitabilidad. (647)

Interrupción duradera de la actividad normal del nervio: el reposo: la excitabilidad, primero considerablemente aumentada, se pierde poco a poco, por la separación o la parálisis de su órgano efector. ⦗Lo mismo si el nervio se separa de su órgano central vivo por un corte o por la muerte de este⦘ En ambos casos se perturba la nutrición normal del nervio; si queda en el cuerpo, se producen cambios químicos y morfológicos: degeneración grasa. (647)

⦗También por la actividad la excitabilidad del nervio primero aumenta, luego disminuye, o se destruye en un esfuerzo excesivo. Pero tras el reposo puede volver a seguir la recuperación⦘ Del todo análoga es la acción del calor por debajo de 45 °C sobre los nervios de rana. Igualmente las alteraciones mecánicas (primero aumento en ambos casos, luego descenso). La desecación y los aumentos súbitos de la temperatura actúan como estímulos. (647, 648)

Las oscilaciones químicas dentro de la sustancia nerviosa causan los cambios de la excitabilidad. (648)

Por la muerte, la actividad, el calor y la desecación, la reacción alcalina de los nervios pasa a reacción ácida; con la formación de ácido, cambios en el contenido de agua de los nervios, acumulación de CO2 en ellos. Por otra parte, por la falta de la actividad normal, que va unida a la producción de ácido, aumento de la reacción alcalina del nervio. Además, de los líquidos de los tejidos pueden entrar en los órganos nerviosos centrales sustancias como sales de potasa, urea, CO2, etc., que modifican esencialmente la excitabilidad (l. c.)

Sustancias fatigantes para los nervios: todos los ácidos y álcalis, las sales ácidas y alcalinas; de las sales neutras, sobre todo las sales de potasa; igualmente fatigante todo cambio en el contenido de agua, su aumento y su disminución. Estos cambios químicos solo necesitan ser del todo mínimos para producir cambios muy esenciales en la excitabilidad. El CO2 disminuye la excitación; los órganos nerviosos centrales mueren rápidamente, los troncos nerviosos siguen siendo excitables largo tiempo en grado disminuido. El nervio hace durante bastante tiempo sus oxidaciones fisiológicas con el O almacenado en él. La actividad del nervio, su fatiga y su restitución por la neutralización y la eliminación de las sustancias fatigantes transcurren en una atmósfera de hidrógeno igual que en aire que contiene O; en O muere incluso más deprisa (a temperaturas más altas) que en H; aquí se comporta como un músculo delgado (l. c.)

El aumento de la reacción alcalina mata muy rápidamente al nervio normal; los vapores de amoníaco lo matan sin aumento previo de la excitabilidad (l. c.) Pero los vapores de amoníaco sobre nervios acidificados artificial o fisiológicamente hacen subir su excitabilidad, como otros álcalis; si, por el contrario, su excitabilidad se ha reducido por un aumento artificial de su alcalinidad, los ácidos devuelven la excitabilidad normal. Relaciones como las observadas en el protoplasma celular. (l. c.) (Más, ⎰⎰ 648, 649)

5. Estímulos nerviosos: las fibras nerviosas reciben impulsos (en condiciones normales, de los órganos nerviosos centrales). La fibra nerviosa (como el músculo) tiene su propia irritabilidad, de modo que aun separada de los órganos centrales puede pasar todavía al estado excitado. Esta excitabilidad idionerviosa se utiliza normalmente para transmitir el movimiento tan poco como la idiomuscular. (649)

Los estímulos químicos de los nervios necesitan todos una concentración más fuerte que los estímulos musculares. Como tales, disoluciones concentradas de ácidos minerales, ácido láctico y glicerina concentrados, álcalis, sales alcalinas. El amoníaco y las sales metálicas, que excitan el músculo, matan los nervios sin desencadenar sacudidas. También la sustracción de agua (por sales) y la desecación actúan como excitantes en cierto estadio. Las temperaturas más altas matan el nervio; una temperatura de 40-45 °C lo excita sin matarlo. (649, 50)

Para la excitación del nervio se requiere que se inicien en él rápidamente cambios químicos (o físicos) que produzcan primariamente un aumento de su excitabilidad (650)

III) La electricidad animal.

Capítulo vigésimo primero.

A.) La corriente muscular y la corriente nerviosa.

1. Corriente de la rana: corriente eléctrica que va de los pies a la cabeza. Todos los músculos y nervios vivos son verdaderos electromotores. La corriente de la rana es el resultado total de las corrientes eléctricas de los músculos y los nervios. (651)

Para la historia de la electricidad animal: al principio se dirigió la atención a los fenómenos electrostáticos, a la electricidad de tensión que se producía frotando partes animales, plumas, pieles, nervios secos, etc., y se creyó haber mostrado con ello la naturaleza eléctrica del «principio nervioso». Además: por experimentos de aislamiento, etc., se halló electricidad positiva en el hombre sano; (nace del roce de la epidermis con la ropa, del cepillado del pelo, etc.) Todos los fenómenos así hallados persisten tras la muerte del organismo; no tienen nada que ver con las propiedades vitales; requieren además aislamiento y tienen, pues, que compensarse con la electricidad de la tierra en cuanto no hay aislamiento. (652, 53)

Lo esencial en el siglo XVIII fue el descubrimiento de la «sacudida sin metales» y de la llamada «corriente de la rana». Galvani, en septiembre de 1786, su primer experimento con una preparación de rana; la sacudida venía de que la preparación estaba sujeta por un aparato de cobre a una reja de hierro; en cuanto los dos metales se tocaban, se producía la sacudida de la preparación. Galvani tuvo esta corriente eléctrica, que venía de la desigualdad de los metales, por electricidad animal. ⦗Se engañó tanto más fácilmente cuanto que lo mismo se producía con arcos del mismo metal (hierro, por ejemplo), aunque la distinta constitución física de los metales, con igual carácter químico, puede producir la misma desigualdad.⦘ Volta lo demostró. Entonces descubre Galvani, con un experimento nuevo, la sacudida sin metales. (653) ⦗El arco que Galvani aplicó aquí a los nervios era el nervio de la otra pata. Por él derivó una corriente eléctrica entre el corte transversal de un nervio (en reposo) y un punto de la superficie longitudinal del otro nervio (que cae).⁶⦘ (Galvani † 1798; después de él, su sobrino Aldini y A. von Humboldt; en 1827 Leopoldo Nobili demuestra la acción electromagnética de la corriente de la rana con el multiplicador recién descubierto; Matteucci mostró que en el experimento el nervio es superfluo para la corriente de la rana, que pertenece, pues, también a los músculos. En 1843, el primer escrito de Du Bois-Reymond; en 1848, el primer tomo de las Untersuchungen über thierische Electricität. (654)

2. Corriente muscular y corriente nerviosa: de un músculo fresco de fibras paralelas se corta un haz de fibras, que se limita en un extremo por un corte hecho perpendicularmente a la dirección de las fibras —el corte transversal—, y se aplican luego los dos electrodos impolarizables de un multiplicador sensible de al menos 5000 vueltas al trozo de músculo de modo que uno toque un punto de la superficie longitudinal y el otro un punto del corte transversal; se produce entonces la desviación de las agujas astáticas (del multiplicador), que indica una corriente eléctrica: la corriente fuerte. Va, en el arco derivador —los electrodos, los hilos y el multiplicador—, del corte longitudinal del músculo al corte transversal; en el músculo mismo, pues, del corte transversal al longitudinal: el corte longitudinal se comporta, pues, positivamente respecto del transversal. (656)

Corrientes débiles se obtienen cuando se unen del modo indicado con el multiplicador dos puntos del corte longitudinal situados asimétricamente respecto al corte transversal ideal del medio del músculo, el ecuador. Las corrientes van en el músculo del punto de derivación más cercano al corte transversal al punto de derivación más cercano al ecuador, o al ecuador mismo. También el corte transversal (artificial) muestra tales corrientes débiles. Entre dos puntos situados asimétricamente respecto al eje, es decir, a su punto medio ideal, se muestra una corriente que va en el músculo del punto más cercano al eje, o del eje mismo, al punto más alejado del eje (más cercano al corte longitudinal). Los puntos más cercanos al corte transversal se comportan, pues, electromotrizmente respecto de los más alejados de modo análogo a los puntos del corte transversal; según esto, también los puntos del corte transversal más cercanos al corte longitudinal se comportan respecto de los situados más lejos de él de modo análogo a los puntos del corte longitudinal.

Como el músculo se comporta el nervio: la ley de la corriente muscular es también la de la corriente nerviosa. Las corrientes en el corte transversal artificial —corrientes de inclinación—, igual que un verdadero corte transversal natural, no se han demostrado todavía en el nervio.

La corriente, en general, es tanto más fuerte cuanto más grueso y largo es el músculo. La corriente fuerte se obtiene también si, en lugar del corte longitudinal artificial, se une con uno de los electrodos el natural, la superficie longitudinal natural del músculo; si en un músculo preparado intacto se hace un corte transversal y se unen la superficie longitudinal y el corte transversal con los extremos del multiplicador. Además del corte longitudinal natural, hay en el músculo también un corte transversal natural, el tendón, del que se obtienen, igual que del corte transversal artificial, corrientes de dirección regular. El tendón es negativo respecto a la superficie longitudinal de su músculo, pero actúa a menudo mucho más débilmente que el corte transversal artificial (a causa de la capa parelectromotriz⁷.) (656)

Corrientes de inclinación (657, 658; dadas a conocer por Du Bois-Reymond en 1865 y 1866.)

Tras la muerte del animal, la fuerza de las corrientes de sus músculos disminuye poco a poco, y se extinguen al fin con su rigidez cadavérica; a menudo, antes de extinguirse, todavía inversión de la dirección de la corriente, de modo que el corte longitudinal del músculo se comporta ahora negativamente respecto al transversal. (658) La corriente es tanto más fuerte cuanto más capaz de rendimiento es el músculo. (l. c.)

3. Oscilación negativa de la corriente muscular y de la nerviosa y velocidad de conducción de la excitación:

Los músculos y nervios activos muestran una disminución, la oscilación negativa de su corriente eléctrica derivable al multiplicador. (659) (se produce en el tétanos y en cada sacudida del músculo) La producción de fuerza en el músculo está, pues, ligada a procesos eléctricos. (660)

Los músculos mismos son electromotores; tampoco los nervios pueden ya pensarse como simples conductores de una electricidad cerebral. ⦗En el cerebro se había imaginado una batería galvánica que enviaría sus corrientes por los nervios —de modo análogo al aparato telegráfico— como conductores de la electricidad al músculo (el aparato escritor).⦘

En el nervio capaz de rendimiento circulan, como en el músculo, hasta su muerte las corrientes eléctricas; cuanto más capaz de rendimiento es el nervio, tanto mayor es su fuerza electromotriz; no es, pues, un hilo conductor. Los nervios no conducen mejor ⦗salvo los huesos⦘, como se había pensado con aquella teoría, ni peor que los tejidos húmedos; unos 3 millones de veces peor que el mercurio. Solo la epidermis del cuerpo humano es casi del todo impermeable a las corrientes eléctricas, por la falta de humedad; por lo demás, las corrientes eléctricas se extienden en todas las direcciones de modo bastante uniforme, a causa de la resistencia de conducción casi absolutamente igual. (l. c.)

Con el miógrafo logró Helmholtz medir directamente la velocidad de propagación de la excitación en el nervio (l. c.) En cinco de los nervios motores del hombre vivo halló por término medio unos 40 metros por segundo. La velocidad de conducción en los nervios sensitivos es aproximadamente la misma. (p. 661; cf. ibid. ⎰ las cifras de las distintas velocidades de propagación de la electricidad ordinaria, la luz, el sonido, etc., ibid. ⎰) Todo lo que reduce la capacidad de rendimiento del nervio perjudica también a su capacidad de conducción. Los valores de la conducción de la excitación de los nervios motores del hombre vivo oscilan mucho con la temperatura de los órganos de que se trata; mucho mayores con calor que con frío, etc. (663)

La conducción de la excitación en el músculo, mucho más lenta que en el nervio. También la retrasa el frío. (l. c.)

Mientras el nervio incita a la actividad al músculo o a la glándula o transmite la sensación —desencadena fuerzas de tensión—, disminuyen sus efectos electromotores perceptibles desde fuera: oscilaciones negativas de la corriente nerviosa, de modo del todo análogo a lo que ocurre en el músculo activo. (l. c.) La corriente nerviosa está ligada a la vida del nervio. (l. c.)

En la médula espinal —en su masa principal, un haz de fibras nerviosas longitudinales— puede demostrarse una corriente eléctrica de efectos muy fuertes en el multiplicador. En el animal vivo, la médula espinal está recorrida por una fuerte corriente ascendente, la «corriente de la rana», que debe su nacimiento a la acción total de los músculos, sobre todo de las extremidades inferiores. (664)

B) La corriente eléctrica en sus acciones sobre las propiedades vitales de los tejidos:

a) Electrotono: la corriente eléctrica de los músculos y los nervios tiene que ejercer hasta cierto grado los mismos efectos que si se hace actuar una corriente así desde fuera sobre estos tejidos, naturalmente en la misma dirección. (668) Si se hace pasar por un trecho de un nervio una corriente galvánica constante (corriente polarizante), el estado del nervio cambia en toda su longitud en cuanto a su comportamiento electromotor (estado electromotor). Esta corriente electrotónica ⦗el nervio, en cuanto un trecho cualquiera de su longitud es alcanzado por una corriente eléctrica, empieza en seguida en todos sus puntos a actuar electromotrizmente en el sentido de aquella corriente excitante⦘ se suma algebraicamente a la corriente nerviosa; esta aparece aumentada cuando la corriente electrotónica y la corriente nerviosa tienen en el nervio la misma dirección; en el caso inverso, la corriente nerviosa parece debilitada. El estado electromotor cambiado del nervio en el electrodo positivo = ánodo se llama anelectrotono, y la corriente de este trecho del nervio, corriente anelectrotónica. A la inversa, en el trecho del nervio que está junto al electrodo negativo = cátodo, catelectrotono y corriente catelectrotónica. El estado electrotónico del nervio es más fuerte en la proximidad inmediata de los electrodos de la corriente constante y disminuye constantemente con la distancia a ellos. (668, 669)

Las modificaciones eléctricas del nervio y sus cambios de excitabilidad en el electrotono muestran una conexión innegable. Un aumento de la excitabilidad del nervio normal significa en general una disminución de las propiedades vitales, con la que se produce también una disminución de su corriente eléctrica. Una mayor fuerza de la corriente eléctrica va, pues, a la inversa, de la mano de la excitabilidad normal, menor, del nervio. El refuerzo aparente de la corriente nerviosa en el anelectrotono va unido, pues, a una reducción de la excitabilidad, y el debilitamiento aparente de la corriente nerviosa, a un aumento de la excitabilidad. (671)

b) La estimulación eléctrica: ley de la sacudida: entre los estímulos nerviosos que inducen al nervio motor a transmitir la contracción de su músculo, al secretor a excitar la secreción de una glándula y al sensitivo a excitar el dolor, ante todo las oscilaciones de intensidad de las corrientes eléctricas. No es el valor absoluto de la densidad de la corriente el factor que determina la altura de la sacudida, sino la magnitud de su oscilación dentro de dos partículas de tiempo muy pequeñas que se siguen una a otra; en general, la sacudida es tanto más fuerte cuanto mayor es la oscilación de la corriente en la unidad de tiempo. (673)

Fisiología de los órganos de los sentidos.

Capítulo vigésimo segundo. Los fundamentos generales de la sensación, el sentido cutáneo y la sensibilidad general.

1) Leyes de conducción de los nervios:

Los estados de estímulo se conducen desde los órganos nerviosos centrales a la periferia; centrífugos; nervios motores. (Mecanismo del movimiento voluntario). (acción activa del organismo humano sobre el mundo exterior.)

Desde el mundo exterior se producen cambios del estado de reposo de los órganos nerviosos centrales; estos cambios = sensaciones; para ello existen los órganos de los sentidos, que convierten en estímulos nerviosos ciertos agentes exteriores a los que en parte el nervio en sí no es sensible. Solo los órganos terminales del óptico son excitables por la luz, los del acústico por el sonido, los del olfatorio por los olores. Sin los aparatos de los sentidos falta al nervio la capacidad de ser excitado por ciertas formas de movimiento fuera de él. (Quizá haya todavía una serie de formas de movimiento fuera de nosotros que no conocemos porque nos faltan los órganos para convertirlas en estímulos nerviosos) nervios sensitivos; a un estímulo que actúa en la periferia sobre las terminaciones nerviosas sigue la excitación de los órganos centrales; centrípetos.

Pese a la distinta capacidad de conducción, la centrífuga de los nervios motores y la centrípeta de los sensitivos, hasta ahora no se ha podido hallar ninguna diferencia exterior ni interior (química o física) entre estos nervios mismos. (687) Parecen casi con seguridad idénticos en sus propiedades fisiológicas fundamentales. Las oscilaciones negativas de la corriente del nervio estimulado tetánicamente se obtienen si se expone al estímulo el extremo periférico o el central del nervio: una vez la conducción del estado de excitación es centrípeta, la otra centrífuga. Si aplicamos los electrodos estimulantes de modo que se excite un trecho medio del nervio cortado y derivamos al mismo tiempo las corrientes nerviosas de ambos cortes transversales extremos y de dos cortes longitudinales situados cerca de ellos a dos multiplicadores, ambas corrientes muestran ante el estímulo la oscilación negativa, prueba de que esta puede propagarse hacia arriba y hacia abajo sin que en el nervio motor parezca producirse más fácilmente en una dirección que en la otra. Igual se comportan los nervios sensitivos. (688)

Podría creerse que este resultado se basa en un error de experimento; los troncos nerviosos son sin excepción de naturaleza mixta, es decir, en ellos están unidas fibras motoras y sensitivas; la producción de la oscilación negativa, unas veces en la dirección centrífuga y otras en la centrípeta, podría atribuirse una vez a una clase de fibras y la otra a la otra. En los lugares de salida de los nervios de la médula espinal, las fibras de las dos clases se muestran todavía sin mezclar; las raíces nerviosas anteriores constan de fibras nerviosas motoras; las posteriores, de sensitivas. (ley de Bell) Du Bois-Reymond ha confirmado con experimentos el hecho antes citado también para los nervios no mixtos, de modo que está demostrada la capacidad de conducción en los dos sentidos de ambas clases de nervios. (688)

Nervio motor: nace en una célula ganglionar y termina en una fibra muscular; su órgano de estímulo, una célula ganglionar situada en el centro; su órgano de trabajo o efector, un músculo situado en la periferia; por eso, desde su órgano central de estímulo, solo se excita hacia la periferia, aunque es capaz también de la conducción centrípeta de la excitación.

Nervio sensitivo: nacen, por así decir (!), en un órgano de estímulo situado en la periferia, el llamado órgano de los sentidos —ojo, oído, corpúsculos táctiles, etc.— y terminan, como en su órgano efector, en células ganglionares del cerebro. Las células de los únicos órganos⁸ (en los órganos centrales) de los que hay que considerar las fibras nerviosas como prolongaciones. (689)

2) Cualidades de la sensación:

Por el estímulo de cada fibra nerviosa sensitiva suelta solo pueden nacer sensaciones que pertenecen al círculo de cualidades de un solo sentido determinado, y todo estímulo que puede excitar en absoluto esta fibra nerviosa solo provoca sensaciones de este círculo especial. (689) Pero en todos los casos el estímulo del tronco nervioso mismo provoca una sensación del mismo círculo de cualidades que el estímulo de sus órganos terminales (los instrumentos de los sentidos). Cuando la sensación en las partes exteriores se ha perdido del todo por el corte de los nervios o de otro modo, el tronco nervioso mismo puede tener todavía sensaciones que parecen estar en su antigua rama periférica de distribución. (Sensaciones en miembros amputados, etc.) Los mismos estímulos —descargas eléctricas, aflujo de sangre, etc.— actúan en un órgano como sensación de luz, en otro como sonido, en otro como cosquilleo o dolor, etc. Si se corta el óptico, esta estimulación mecánica se siente como una aparición de fuego centelleante y deslumbrante. (691)

La llamada energía específica de los nervios no puede explicarlo; queda refutada por la misma oscilación negativa de la corriente como la cual se muestra el fenómeno de excitación en todos los nervios activos sin distinción; no muestra ningún estado de estímulo específico de los nervios mismos. Esto se explica ahora (!) porque los órganos del alma (!), que son excitados por los nervios, solo están en condiciones de transmitir una sensación determinada, que corresponde a un estado interno de movimiento. El mismo estímulo, cuando alcanza distintos órganos del alma (!), se interpreta (!) según la energía específica de cada órgano del alma. (691)

El proceso de sensación propiamente específico, que se acostumbra situar en los aparatos de los sentidos, tiene lugar en otra parte del todo distinta. El ojo, como todos los demás órganos de los sentidos, no siente nada. (si se corta el óptico, con lo que se interrumpe la conducción entre el ojo y su órgano central sensitivo, se siguen formando como antes en la retina imágenes correspondientes a los objetos exteriores, que excitan las últimas terminaciones del nervio óptico, pero el alma no siente nada: el paciente está ciego). También el nervio mismo es insensible. (si se corta un nervio y se aplasta o galvaniza su extremo periférico, no se excita con ello ninguna sensación) El modo específico en que se siente la excitación nerviosa —como luz, sonido, ácido, etc.— no se funda, pues, ni en los órganos de los sentidos ni en estados de excitación específicos de los nervios mismos, sino únicamente en los órganos cerebrales que perciben el estímulo, a los que llega la conducción nerviosa. (691)

Pero ¿cómo hay que representarse el movimiento molecular específico en las células ganglionares de los órganos cerebrales (los llamados órganos del alma, órgano del sentido de la vista, del oído, etc.⁹)? Pero hasta ahora no se han podido hallar diferencias de construcción de los órganos cerebrales específicas que lo permitan ⦗como, por ejemplo, ante el mismo estímulo nervioso un músculo se sacude y una glándula segrega líquidos⦘. Por eso, por otra parte, se explican estas energías específicas de los órganos cerebrales como resultado de una educación desde fuera. Por ejemplo, el alma está acostumbrada a recibir del nervio óptico solo impresiones de luz transmitidas del mundo exterior; sitúa todo estímulo que llega de allí en el lugar de la excitación normal que conoce por otras percepciones de los sentidos que la apoyan: en el ojo, o más bien en el entorno visible, y lo llama luz (¡Bonita explicación!) (692)

No sentimos directamente el objeto visto o tocado, sino un cambio de nuestro cuerpo puesto por él (l. c.)

El alma tiene siempre, en estado de vigilia, una sensación del estado de excitación de todos los nervios sensitivos del cuerpo en cada momento, así como de la posición de todos los órganos terminales que transmiten la excitación normal. (l. c.) Este conocimiento del lugar, resultado de la educación del alma. (693)

En condiciones normales, solo un estímulo parece llegar a la vez a la percepción; la aparente simultaneidad de distintas sensaciones procede del cambio rápido de la excitación de los distintos órganos. Para convertir la excitación en sensación tenemos que prestarle atención; esto puede ocurrir voluntariamente, casi siempre involuntariamente; un estímulo fuerte fuerza la atención. Hasta cierto grado, la sensación está bajo el poder de la voluntad; capacidad de dar voluntariamente a la atención una dirección determinada. (693)

A.) El sentido del tacto.

1. Órganos del tacto y su excitación: el mayor número de los nervios sensitivos termina en la piel; por la piel se transmiten la sensación de presión y la sensación de temperatura. (693)

A todos los nervios sensitivos pertenecen por igual la sensación de placer y la de dolor (l. c.)

Los órganos sensitivos que convierten el contacto de los lugares de la piel en un estímulo nervioso: los corpúsculos de Pacini, incrustados bajo la piel en el tejido conjuntivo subcutáneo, especialmente bajo la piel de la palma de la mano y de la planta del pie, en los nervios de las articulaciones, en el mesenterio del gato, etc., de 1-4 mm de tamaño (macroscópicos); parecidos a ellos, pero microscópicos, incrustados en las papilas del cutis; de las papilas, algunas contienen solo asas vasculares, otras los corpúsculos táctiles de Meissner. (estos, con la mayor frecuencia en la piel de los dedos de las manos y de los pies, en la palma de la mano y la planta del pie; en las mucosas, en la submucosa, formaciones análogas, los bulbos terminales nerviosos (W. Krause); estos últimos parecen el esquema más sencillo de todos los órganos táctiles mencionados (694; más, 694, 695)) ⦗son pequeñas vesículas ovales o esféricas, con envoltura de tejido conjuntivo y contenido homogéneo; en la envoltura hay núcleos incrustados; en el interior de la vesícula entra una fibra nerviosa, que termina allí en punta.⦘

Un pequeño cambio del lumen de tales vesículas envueltas en membranas estratificadas tiene que provocar ya una oscilación de presión nada insignificante en su contenido, que sirve de estímulo mecánico al nervio encerrado. Para hacer posible la reducción del lumen, la elasticidad es menor en una dirección que en la otra. Tal cambio de forma de los órganos táctiles, o por una presión o tracción que actúa desde fuera, o por la compresión de los órganos por causas situadas en la piel. (695)

2. La sensibilidad de la piel: la forma de los cuerpos que nos tocan la juzgamos por la presión de distinta fuerza que actúa en distintos lugares de la superficie de la piel. ⦗una superficie lisa, por ejemplo, da una sensación de presión continua y uniforme cuando se pasan por encima los órganos táctiles.⦘ (696) La extensión espacial de los cuerpos se mide por medio del sentido del tacto (l. c.) Para tales percepciones se requiere un conocimiento exacto, por el alma, de los lugares de la superficie de su cuerpo (indicación del lugar de un contacto que ha tenido lugar en la superficie de la piel) E. H. Weber hizo sobre ello experimentos de medición; ponía sobre la piel, con los ojos cerrados, un compás de puntas romas y determinaba para los distintos lugares de la piel la distancia que pueden tener entre sí las dos puntas del compás para dar, al aplicarlas a la vez sobre la piel, dos sensaciones separadas (no una sola). (697; ib., más) ⦗Véase allí la escala para distintos lugares de la piel⦘

⦗La distancia mínima que en distintos lugares de la piel se siente por separado es en algunos lugares de la piel, por ejemplo en las extremidades, menor en la dirección transversal que en la longitudinal. En estos experimentos puede aplicarse la segunda punta del compás desde un centro hacia la periferia, y de este modo pueden rodearse los lugares de la piel que con el contacto doble dan todavía una sensación simple; se llega así casi siempre a una forma circular de los lugares de la piel —círculos de sensación—; pero en las extremidades no son redondos, sino ovales; el diámetro mayor está en la dirección longitudinal de los miembros. (697, 98)[⦘]

3. La capacidad de localizar las sensaciones. Sentido del espacio: la magnitud de los círculos de sensación no es fija; con más ejercicio y atención pueden reducirse ⦗en los ciegos, casi siempre de menor extensión que en los que ven⦘ El centro del círculo de sensación es el punto tocado; alrededor de cada uno de ellos puede trazarse un círculo de sensación; no hay que pensar, pues, la superficie de la piel dividida en campos fijos, unos junto a otros, de distinto tamaño. (698)

Si atribuimos al alma una representación continua del estado de excitación de todas sus terminaciones nerviosas en la piel y de su posición relativa entre sí, con ayuda de estas representaciones pueden percibirse por separado las sensaciones táctiles. (l. c.) El cuerpo, «campo táctil». El conocimiento local del alma en este campo táctil es algo aprendido. En los niños, esta capacidad de localizar las sensaciones en la superficie de la piel es muy imperfecta. Según Krause, la distancia de las puntas del compás abarcaría unos 2¹⁰ corpúsculos táctiles, de modo que solo las sensaciones transmitidas por el primero y el 13.º podrían separarse tanto que se las captara por separado. Hay, pues, una base anatómica para un afinamiento 12 veces mayor de la sensación del lugar, grado de desarrollo que en la piel no puede alcanzarse en ningún lugar; en cambio, lo alcanzan los órganos terminales sensitivos del ojo; allí puede sentirse por separado la excitación de cada órgano terminal suelto. (l. c.)

La finura del sentido del espacio de un lugar de la piel, en relación con la movilidad de la parte del cuerpo correspondiente; la piel sobre las articulaciones, sensibilidad relativamente grande. (699)

Las sensaciones táctiles propiamente dichas solo pueden excitarse en el nervio sensitivo desde los órganos terminales. Si se estimulan los troncos, sensación que situamos en el territorio de distribución del nervio; pero estas no son sensaciones táctiles, sino de dolor. (l. c.) A cada pelo táctil de los animales llega un fino tronquito nervioso sin médula, que rodea en anillo o en ovillo la raíz del folículo piloso y termina allí. (l. c.)

B) El sentido de la temperatura.

Ídem transmitida por la piel: la sensación de temperatura; esencialmente distinta de la sensación táctil; transmitida probablemente por otros órganos terminales nerviosos, quizá los observados por Langerhans entre las células de la epidermis. (699)

Las sensaciones de calor y de frío, al aumentar, pasan a calor ardiente y sensación de helada; al final, con el frío y el calor extremos, la sensación de dolor de los nervios de la temperatura es la misma: se siente por igual como quemadura. ⦗Su excitación parece poder producirse también por la electricidad y por influencias químicas⦘ La sensación de calor y de frío es provocada por el enfriamiento o el calentamiento de la piel. Además de la acción directa sobre su calor propio por la acción de cuerpos fríos o calientes, todavía un fenómeno secundario que eleva la sensación. Bajo la influencia del frío se contraen, como todas las arterias, los vasos arteriales de la piel, y con el calor se dilatan; con ello aumenta o disminuye el aflujo de sangre a la piel. (699)

La sensibilidad de los nervios de la temperatura a las oscilaciones de temperatura es distinta en distintos lugares del cuerpo, de modo parecido a la capacidad táctil. E. H. Weber —buscando la diferencia mínima en la temperatura de dos cuerpos que tocan la piel que podía todavía percibirse— llegó a una escala de las partes de la piel que empieza por la punta de la lengua y termina en el tronco. Las diferencias de temperatura distinguibles, entre +10 y +47 °C. Los grados de calor más altos o más bajos no pueden estimarse con exactitud; cuanto más se alejan de esos límites,¹¹ menos se logra la estimación, porque sobreviene un dolor intenso que ya no permite la distinción. (700)

C) La sensibilidad general.

1. Terminaciones nerviosas sensitivas en las demás terminaciones¹² del cuerpo, con excepción de los instrumentos de los sentidos y de la piel: todavía casi del todo desconocidas; solo los órganos terminales del mesenterio del gato (corpúsculos de Vater) y los mismos órganos en las articulaciones (702) En los músculos, su conocimiento falta todavía casi del todo. (l. c.)

2. Sentido muscular: el músculo sano es insensible a los estímulos sensitivos ordinarios; puede cortarse, etc., sin dolor, si no se alcanza directamente un nervio; en cambio, es muy sensible a la sensación del esfuerzo (fatiga) (l. c.)

3. Sentido de la fuerza. (p. 703)

4. Ley de Bell: si se cortan las raíces posteriores de los nervios espinales (es decir, las sensitivas), cesa por completo la sensación en las partes que ellos abarcan. El extremo central, unido con la médula espinal, sigue naturalmente siendo sensible; y mientras esta raíz posterior existe todavía intacta, también la raíz anterior (motora) se muestra sensible, aunque mucho más débilmente; esto cesa en cuanto se corta la raíz posterior (Magendie) La sensibilidad aparente de la raíz motora se explica porque en el ganglio espinal pasan hilos de la raíz posterior a la anterior, que van hacia la médula espinal, es decir, se vuelven de nuevo hacia atrás: sensibilidad recurrente, que cesa con el corte de la raíz posterior, por la que los nervios recurrentes están unidos con sus órganos centrales. (703, 704)

Capítulo vigésimo tercero. El sentido de la vista.

I) La estructura del ojo.

1. Funciones del ojo y visión de conjunto de su estructura: el ojo debe la capacidad de la sensación de luz al nervio óptico (nervus opticus); la retina: la expansión terminal del nervio óptico; los bastones o conos de la retina son aparatos terminales de las fibras del nervio óptico; tienen la propiedad específica de convertir las vibraciones del éter luminoso en estímulo nervioso. La luz objetiva de fuerza suficiente que da en un bastón o un cono de la retina produce un estado de excitación de la fibra nerviosa perteneciente al aparato terminal, que, conducido al órgano central de la sensación, ocasiona allí la impresión subjetiva de una sensación de luz. Todo estado de excitación de las fibras del óptico provoca una sensación subjetiva de luz, pero solo desde los aparatos terminales pueden ponerse las fibras en el estado de excitación por la luz objetiva. (705)

Para captar el estímulo luminoso y distinguir su intensidad bastaría —además del aparato sensorial central del cerebro— una sola fibra nerviosa unida con un órgano terminal que transmita el estímulo luminoso, por ejemplo con un bastón. Para captar los colores como estímulos distintos, tiene que haber, al menos para las sensaciones de los colores fundamentales, distintos órganos terminales específicos del óptico, que solo sean excitables por luz de una longitud de onda determinada. Su excitación simultánea produce la impresión de la luz blanca; la excitación de cada uno por separado, la impresión de luz coloreada. (l. c.)

Capacidad de percibir formas: supone un número mayor de aparatos terminales del óptico en el órgano de la vista y dispositivos por los que los rayos de luz que parten de un punto y entran en el ojo se reúnen a su vez en un punto luminoso, y en concreto en un bastón o un cono, de modo que con ello se produzca una excitación de la fibra del óptico correspondiente. La retina misma es una superficie sensible a la luz, formada por una capa de bastones o conos colocados unos junto a otros como un mosaico. Con ella está unido un aparato óptico refringente que, por refracción, concentra de nuevo en un punto de la capa de bastones o conos de la retina los rayos luminosos homocéntricos. A consecuencia de este dispositivo, la luz convierte para el ojo todo lo visible en un fino mosaico de puntos luminosos; cada punto visible emite sus rayos y toma parte así en la producción de este mosaico. Los rayos de luz que entran en el ojo desde un objeto claramente visible se reúnen en la superficie de la retina que percibe la luz en una pequeña imagen luminosa del objeto; como la retina misma representa un mosaico extraordinariamente fino de órganos terminales nerviosos sensibles a la luz, a cada uno de los distintos puntos luminosos que componen la imagen luminosa en el ojo le corresponde un estado de estímulo de uno de los órganos terminales nerviosos colocados unos junto a otros como un mosaico. La imagen luminosa en el ojo se transforma así en una imagen musiva de la misma extensión y forma que aquella, pero en la que las distintas claridades y colores de la imagen luminosa se reproducen por estados de estímulo determinados de los aparatos terminales nerviosos y de las fibras del óptico que les pertenecen. El tipo de este estado de estímulo en los bastones y conos, de la conversión de los movimientos ondulatorios del éter luminoso en estímulo nervioso, no está todavía suficientemente investigado. (705, 706)

Conforme a las funciones, las partes esenciales del ojo: el aparato sensible a la luz (la retina) y el aparato refringente, sobre todo la córnea ⦗cornea; parte anterior (algo más abombada) y del todo transparente de la membrana más exterior del ojo, la membrana dura del ojo, la esclerótica, parecida a la porcelana, blanca y muy fuerte⦘, el cristalino (lente cristalina) ⦗inmediatamente detrás de la pupila; consta de una sustancia gelatinosa, del todo transparente, algo más firme que el cuerpo vítreo, que llena la cámara posterior del ojo⦘ y el cuerpo vítreo. Los dos aparatos necesitan todavía órganos de protección y de nutrición: la membrana blanca del ojo y la coroides (membrana vascular, choroidea), que rodea la retina. Pero la separación no es absoluta. Entre las partes refringentes del ojo parecen desempeñar también un papel importante los segmentos externos de los bastones y conos, que se cuentan en el aparato que percibe la luz. La envoltura protectora exterior del ojo influye, como córnea transparente, especialmente en la marcha de los rayos de luz en el ojo; y la coroides, que aparece como órgano de nutrición del ojo, se hace importante para el dibujo exacto de las imágenes luminosas, de una parte, porque su sección situada delante del cristalino, perforada en el centro (el iris), actúa como pantalla óptica de abertura variable, diafragma; de otra, el músculo de la acomodación, que corre preferentemente en ella, hace posible, aumentando o disminuyendo en la medida correspondiente la curvatura del cristalino y con ella la refringencia total del ojo, la reunión de distintos rayos de luz que vienen de distintas distancias en imágenes luminosas nítidas sobre la retina, con lo que el ojo normal puede transmitir todavía percepciones visuales exactas de objetos a las más diversas distancias. (706)

En el ojo, las formaciones membranosas encierran las siguientes partes transparentes: el humor acuoso en la cámara del ojo, el cristalino y el cuerpo vítreo. Forman el núcleo y la masa principal del ojo; envueltos por 3 sistemas de membranas metidos uno en otro (707) Estos, de dentro afuera, son los siguientes:

a) Sistema de la retina con la pars ciliaris; la membrana más interior del ojo, descansa directamente sobre el cuerpo vítreo; la pars ciliaris llega hasta el borde del cristalino.

b) Sistema de la tunica vasculosa: consta de la coroides (choroidea), el cuerpo ciliar (musculus ciliaris) y el iris. Este sistema abarca [envuelve] el sistema a) con el cristalino, salvo una abertura redonda en el lado anterior del cristalino: la pupila.

c) El sistema de la esclerótica con la córnea. Forma la cápsula firme que envuelve el globo ocular; consta, en su parte posterior, mayor, de la membrana tendinosa del ojo, opaca y blanca (esclerótica), y en la pequeña parte anterior, de la córnea transparente; encierra por completo todas las partes del ojo; en su lado posterior está atravesada por el óptico. El blanco del ojo vivo es la membrana blanca del ojo cubierta por un revestimiento de la conjuntiva, que sujeta el globo ocular hacia delante en la órbita. La parte transparente del ojo es la córnea, la ventana del ojo, que se abomba algo más hacia fuera y detrás de la cual se muestra el iris, de color pardo o azul, con su abertura central, que aparece negra: la pupila. (707)

Eje del ojo: línea trazada por el centro de la córnea y de todo el ojo; plano ecuatorial del ojo: plano trazado perpendicularmente al eje del ojo por la mayor anchura del globo ocular; ecuador: el contorno del plano ecuatorial. (l. c.)

Los 4 músculos rectos del ojo comprimen un poco el globo ocular. (l. c.)

2. Esclerótica y córnea (p. 708-711) Medición de la forma del ojo y de la curvatura de la córnea (711-713)

3. Tunica vasculosa: coroides e iris. (p. 713-719)

4. La retina. (p. 719-724) ⦗Macula lutea y fovea centralis; el lugar de la visión directa, la mancha amarilla con la fosa central, p. 722-24⦘

5. El cristalino (724-25)

6. Cuerpo vítreo y zonula Zinnii (726-27)

7. Sobre la historia del desarrollo del ojo (727-731)

II) La dióptrica del ojo. (p. 732-764)

III) Las sensaciones visuales.

1. La estimulación del aparato del nervio óptico: la sustancia del sentido de la vista o aparato del nervio óptico ⦗retina, nervio óptico y una parte del cerebro todavía no delimitada con exactitud⦘, la sección del sistema nervioso que transmite la sensación de luz. El medio de estímulo más frecuente e importante del nervio óptico: la luz objetiva. La luz: la parte de las vibraciones del éter que provocan en el ojo sensaciones de luz; (la luz, pues, solo es el nombre de nuestra sensación de esta parte de las vibraciones del éter); la parte de las vibraciones del éter que solo se distinguen de la llamada luz por la distinta duración de la vibración, que no excitan nuestra sustancia visual, pero sí nuestro aparato del sentido del calor, la llamamos calor. La diferencia entre la luz y el calor es solo cuantitativa, no cualitativa, como nos hacen creer engañosamente nuestras sensaciones de los sentidos (764). Cualquier estímulo del aparato normal del nervio óptico provoca, igual que el estímulo por la luz objetiva, sensaciones de luz; estímulo por «causas internas»: excitación mecánica, eléctrica, química (?). (765)

⦗Resplandor subjetivo, como un relámpago, que desaparece, sobre todo el campo visual al dar un golpe o una presión en el ojo; imagen de presión (fosfeno): una presión limitada con una punta roma contra el globo ocular produce en el lugar de la retina oprimido una aparición luminosa limitada con el centro claro. Situamos el estímulo de la retina fuera, en el campo visual. Además: presión a consecuencia del estancamiento momentáneo de la sangre en el aparato nervioso del ojo; de ahí la aparición luminosa. La forma de la sensación de la retina no es sentir el dolor perteneciente al territorio de las sensaciones táctiles, sino la sensación de luz. p. 765⦘

Sensaciones de luz por causas internas: casi siempre mecánicas; aumento de la presión de la sangre en los vasos o de los humores del ojo; en los envenenamientos narcóticos, quizá estímulo químico por un cambio en la composición de la sangre. Además: propagación del estado de estímulo dentro de los órganos nerviosos centrales desde otras partes del sistema nervioso al territorio del sentido de la vista, por cosensación; en los hipocondriacos, por ejemplo, desde los nervios sensitivos de las vísceras: fantasmas, alucinaciones, es decir, imágenes luminosas subjetivas de objetos exteriores conocidos: transmisión al aparato del nervio óptico, desde el cerebro, de estados de excitación nacidos por causas internas (l. c.) Pero también lo mismo desde procesos internos más o menos patológicos en el ojo o en el nervio óptico (766)

El campo visual oscuro, también en los hombres sanos, nunca está del todo libre de apariciones luminosas subjetivas (l. c.)

Las oscilaciones de las corrientes eléctricas, fuertes medios de excitación del aparato del nervio óptico, como de los demás nervios. (l. c.)

Puede admitirse un estado electrotónico de las fibras nerviosas de la retina que van en dirección radial, ya que en su extremo posterior se mantiene un estímulo débil continuo por causas internas, que se da a conocer en la luz propia de la retina. (l. c.)

2. Los aparatos sensibles a la luz: la luz objetiva solo es estímulo para el aparato del nervio óptico, es decir, solo en los extremos de las fibras del óptico en la retina, los conos y bastones (las fibras nerviosas del nervio óptico y la retina misma no se ponen en excitación por la luz objetiva), da la luz objetiva el impulso a una excitación nerviosa; esto distingue funcionalmente los elementos sensibles a la luz de la retina de todas las demás partes del sistema nervioso. Solo secundariamente, a consecuencia de ciertos cambios provocados por la luz en los aparatos sensibles a la luz, se estimulan las fibras del óptico unidas con ellos. (767) Mancha ciega del ojo: en el lugar donde el óptico entra en el ojo, la masa de las fibras nerviosas está libre, vuelta hacia las partes transparentes del ojo; es tan translúcida que la luz que cae sobre ella puede penetrar en ella sensiblemente. Pero aquí falta la capa de bastones y conos, y la luz que cae sobre el lugar de entrada del óptico no se siente. El lugar de entrada del nervio óptico, la mancha ciega: el lugar del campo visual, y en correspondencia de la retina de cada ojo, del que no se ve nada. (l. c.) Está hacia el lado de la nariz respecto al lugar de la visión directa, la mancha amarilla (macula lutea); en esta última solo hay conos, que tienen, pues, cierta ventaja sobre los bastones (768) La luz que cae sobre un solo elemento de la retina sensible a la luz solo provoca una sola sensación de luz. Los objetos de mucha luz, aun de un tamaño aparente pequeñísimo, como las estrellas fijas, pueden ser percibidos por el ojo aunque su tamaño sea menor que el de un elemento sensible a la luz. En cambio, dos puntos claros solo pueden reconocerse separados si la distancia de sus imágenes es mayor que la anchura de un elemento de la retina. Si fuera menor, las dos imágenes tendrían que caer siempre sobre el mismo elemento nervioso o sobre dos elementos nerviosos vecinos. En el primer caso, los dos puntos luminosos solo provocan una sola sensación de luz; en el segundo, dos, ciertamente, pero en elementos vecinos, con lo que apenas es posible decidir si causaron el estímulo 2 puntos luminosos separados o 1 cuya imagen cae en el límite de los dos elementos. Solo cuando la distancia entre las dos imágenes claras, o al menos entre sus centros, es mayor que la anchura de un elemento sensitivo, pueden caer las dos imágenes sobre 2 elementos distintos que no se tocan entre sí y entre los que queda un elemento al que la luz no alcanza, o alcanza más débilmente que a los dos primeros. (Helmholtz.) (769)

3. Percepciones de los colores: la luz del sol está compuesta de luz de distinta duración de vibración, distinguida en el aspecto físico por distinta longitud de onda, refrangibilidad y capacidad de absorción en sustancias coloreadas. Subjetiva, fisiológicamente, la luz de distinta duración de vibración excita en el ojo la sensación de distintos colores. (770)

Espectro prismático: aparece como un rectángulo coloreado; el extremo vuelto hacia la fuente de luz, rojo; el opuesto, violeta; al rojo siguen por orden el anaranjado, el amarillo, el verde, el azul y el violeta. Por el lado rojo, el espectro llega más allá de lo que el ojo puede percibir; a los rayos rojos siguen rayos de calor invisibles; invisibles, probablemente porque los absorben los medios del ojo. Según Cima, el ojo solo deja pasar el 9 % del calor que entra en él. En el otro extremo del espectro, el ultravioleta, de poca luz, que solo se hace visible cuando se tapa cuidadosamente el resto, más claro, del espectro; su color, para la mayoría de los ojos, con poca intensidad de luz, azul índigo; con más, gris azulado. Las sustancias fluorescentes, como el sulfato ácido de quinina, el vidrio coloreado con uranio y el platinocianuro de potasio, convierten los rayos ultravioletas en luz mezclada de un azul blanquecino de refrangibilidad media, a la que el ojo es mucho más receptivo que al ultravioleta. La retina tiene una sensibilidad menor para este último; la córnea y el cristalino del ojo vivo, quizá también la retina misma, tienen un grado sensible de fluorescencia: irradian luz de un azul blanquecino cuando cae sobre ellos luz ultravioleta. (771)

Colores complementarios: con la diversidad de la longitud de onda de los rayos de luz visibles cambia la sensación de color. Los colores conocidos del espectro se llaman colores simples. Si caen rápidamente uno tras otro sobre el mismo lugar de la retina 2 colores simples distintos, nacen nuevas sensaciones de color que no provocan los colores simples del espectro: el púrpura y el blanco. El rojo púrpura nace de la mezcla de los colores simples que están en el extremo del espectro, y es más saturado con la del rojo y el violeta; el blanco, de la mezcla de distintos pares de colores simples. (771)

Colores complementarios: colores que, mezclados en una proporción determinada, dan blanco: el rojo y el verde azulado, el anaranjado y el azul cian, el amarillo y el azul índigo (ultramar), el amarillo verdoso y el violeta, el verde y el púrpura. Las intensidades de luz de dos colores simples que juntos dan blanco no siempre le parecen al ojo igual de claras; esto último solo en la mezcla del azul cian y el anaranjado. El violeta, el azul índigo y el rojo parecen más oscuros que las cantidades complementarias del amarillo verdoso, el amarillo o el azul verdoso que les corresponden (l. c.)

Si de la luz blanca, mezclada de todos los colores del espectro, se quita un color, es decir, los rayos de una longitud de onda, todos los demás colores juntos dan el complemento de este color quitado. Si se sustraen, por ejemplo, a la luz blanca los rayos azul ultramar, la luz que queda parece amarilla; pero este amarillo es esencialmente distinto del amarillo monocromático del espectro; el amarillo del espectro es mucho más saturado que el amarillo de los colores mezclados de rayos de distintas longitudes de onda, entre los que solo un color, por ejemplo el amarillo, predomina porque se le ha quitado el complemento. Estos últimos colores son propiamente blanco al que se han mezclado rayos coloreados. La saturación del color es máxima en los colores del espectro; todos los demás colores son un color determinado del espectro al que se ha mezclado todavía blanco o gris. Cuanto menor es la cantidad de luz neutra mezclada (blanca o gris), tanto más saturado; cuanto mayor es la mezcla, tanto menos saturado parece el color. (l. c.)

Según Helmholtz, resultados de la mezcla de colores no complementarios: si se mezclan 2 colores simples menos alejados entre sí en el espectro que los colores complementarios, la mezcla es uno de los colores situados entre ellos, y tira tanto más al blanco cuanto mayor es la distancia de los colores mezclados, y se hace tanto más saturada cuanto menor es la distancia. Si se mezclan, en cambio, dos colores más alejados entre sí en la serie del espectro que los colores complementarios, se obtiene púrpura o colores que están entre uno de los colores mezclados y el extremo correspondiente del espectro. La mezcla es tanto más saturada cuanto mayor es la distancia de los colores mezclados en el espectro. (771)

Los colores fundamentales: por la mezcla de dos colores simples se obtiene todo el número de las diferencias de color posibles; no se obtienen ya colores nuevos por la mezcla de más de 2 colores homogéneos. El uso del lenguaje designa sin embargo como clases de color también diferencias de intensidad de luz. La falta de luz se designa como oscuridad; como negros, los cuerpos que no reflejan la luz que cae sobre ellos; como blancos, los que reflejan difusamente toda la luz que cae sobre ellos; como grises, los que reflejan de toda la luz que cae sobre ellos una parte igualmente pequeña; como coloreados, los que reflejan la luz de ciertos colores con más fuerza que la de otros. Los colores saturados de poca luz se distinguen por el añadido «oscuro», como rojo oscuro; con una intensidad de luz extremadamente pequeña, el rojo se llama pardo rojizo, el amarillo pardo, etc. Si los colores, con poca intensidad de luz, son predominantemente blanquecinos, se designan componiéndolos con gris, como gris amarillento, gris azulado, etc. (772)

Aunque el negro se produce por la ausencia de luz, es una verdadera sensación (claramente distinguible de la falta de toda sensación, como la que corresponde, por ejemplo, a los objetos situados detrás de nuestra espalda.) (l. c.)

Todo color mezclado puede producirse mezclando una cierta cantidad de luz blanca con cierta cantidad de un color saturado (color del espectro o púrpura) de un tono determinado. La cualidad de toda impresión de color depende objetivamente de 3 magnitudes variables: 1) de la intensidad de luz (la cantidad de un color del espectro), 2) del tono (la longitud de onda de un color del espectro) y 3) del grado de saturación (la cantidad de blanco mezclada) (773)

La ley de la sensación subjetiva de los colores parece distinta de esta ley objetiva. Antes se intentó representar todos los colores como mezclas de cantidades variables de tres colores, los llamados colores fundamentales; estos no tienen significación objetiva; pero las sensaciones subjetivas de color parecen poder reducirse a 3 sensaciones de colores fundamentales. Hipótesis de Thomas Young, a principios del siglo XIX. Helmholtz la expone así: 1) En el ojo, 3 clases de fibras nerviosas; el estímulo de las primeras excita la sensación del rojo; el de las segundas, la del verde; el de las 3.as, la del violeta. 2) La luz homogénea objetiva excita estas 3 clases de fibras con distinta fuerza según su longitud de onda. Las fibras que sienten el rojo son excitadas con más fuerza por la luz de mayor longitud de onda; las que sienten el verde, por la luz de longitud de onda media; las que sienten el violeta, por la luz de menor longitud de onda. Cada color del espectro excita todas las fibras, pero unas débilmente y otras fuertemente. El rojo simple, por ejemplo, excita fuertemente las fibras que sienten el rojo y débilmente las otras dos clases de fibras; sensación: rojo, etc. La excitación de todas las fibras con una fuerza bastante igual da la sensación de blanco o de colores blanquecinos. (773)

4. Intensidad y duración de la sensación de luz: la fuerza de la sensación es una función más complicada de la intensidad de la luz (de la intensidad de la luz objetiva); en general, para una luz de la misma clase, la sensación no crece simplemente en proporción a la intensidad objetiva de la luz; según Fechner, la sensación subjetiva de claridad solo sube en progresión aritmética, y la claridad objetiva en geométrica. Todo estímulo nervioso tiene que alcanzar y rebasar una cierta fuerza para provocar una excitación nerviosa; así existe también para los elementos de la retina un llamado umbral del estímulo, es decir, una altura determinada que el estímulo luminoso objetivo tiene que alcanzar y rebasar para que nazca una sensación de luz. ⦗así nace la sensación revolucionaria¹³ solo cuando el estímulo objetivo ha alcanzado y rebasado una altura determinada⦘ Este umbral del estímulo está más alto para el rojo, y parece descender de modo bastante continuo hacia el extremo del espectro. (775)

Dentro de ciertos grados medios de intensidad de luz, el ojo es más sensible a un cambio de la claridad, y dentro de estos límites la magnitud de la sensibilidad se mantiene bastante constante. (l. c.)

La capacidad de distinguir los tonos de color, igualmente más fina con una intensidad de luz media; con una intensidad de luz muy pequeña y muy grande, la sensibilidad de la retina a los colores es menor. (776)

Irradiación: las superficies claras, fuertemente iluminadas, parecen mayores de lo que son en realidad; las superficies oscuras vecinas, otro tanto más pequeñas. (777)

5. Estímulos intermitentes de la retina: como en el estímulo nervioso en general, el estado de estímulo de la retina no nace ni desaparece al mismo tiempo que irrumpe y desaparece el estímulo. Toda impresión visual deja durante un tiempo breve una imagen consecutiva. Por eso un disco que gira rápidamente se convierte en peonza de colores si se divide en sectores de distinto color. Las impresiones de color se siguen tan deprisa que la anterior no ha desaparecido aún cuando la siguiente se produce y dura; de ahí que se produzca una mezcla de colores, con el mismo resultado que la mezcla de colores del espectro. La excitación de la retina se produce en un tiempo extremadamente corto; basta la duración de una chispa eléctrica. (777)

6. Fatiga de la retina: tras la acción de la luz, el aparato del nervio óptico queda, pues, en un estado cambiado; el estado de estímulo dura todavía algún tiempo; el lugar estimulado de la retina muestra una sensibilidad cambiada frente a los estímulos exteriores; siente la luz que entra de fuera más débilmente que los lugares de la retina antes no afectados: la receptividad a nuevos estímulos disminuye. Imágenes consecutivas positivas y negativas; en las primeras, las partes claras del objeto aparecen claras y las oscuras oscuras; en las negativas, las claras oscuras y las oscuras claras. La duración del efecto ulterior del estímulo, y por tanto también de las imágenes consecutivas, es tanto mayor cuanto más fuerte ha sido la luz que actuó y cuanto menos fatigado está el ojo. El estado de estímulo deja en la retina fatiga; mientras dura, la sensación de la luz que entra de nuevo se perjudica como si la intensidad objetiva de esta luz hubiera disminuido en una fracción determinada de su magnitud. (778) También de los objetos coloreados, imágenes consecutivas positivas o negativas. (l. c.) La imagen positiva se muestra, al principio y durante su máxima claridad, coloreada igual que el objeto; la imagen negativa ⦗es también un fenómeno de fatiga⦘, una vez del todo desarrollada, está coloreada del color complementario del objeto. (l. c.)

IV. Percepciones visuales. (p. 781-806.)

Capítulo vigésimo cuarto. El sentido del oído.

1. Función del oído y sensaciones de sonido: una parte determinada del cerebro, de la que nace el nervio auditivo; el nervus acusticus mismo, con sus células ganglionares y los aparatos terminales en el laberinto, los pelos auditivos y los bastoncillos de Corti: toda excitación de esta sustancia nerviosa del sentido del oído solo despierta sensaciones del círculo de sensación específico del sentido del oído, sensaciones de sonido. (807)

Las distintas vibraciones sonoras —los medios de excitación exteriores normales del órgano del oído— se convierten primero en movimientos distintos y determinados de los aparatos de conducción del oído, sobre todo del tímpano, los huesecillos del oído y el agua del laberinto; por las ondas del agua del laberinto pueden ponerse mecánicamente en covibración los aparatos terminales acústicos de los nervios auditivos encerrados en el laberinto, y excitarse las partes del aparato nervioso central del sentido del oído en el cerebro que les corresponden. A cada sensación de tono parece corresponder un órgano sensitivo específico en el laberinto. Los pelos auditivos elásticos hallados por Max Schultze, extendidos por todo el reino animal, son llevados a covibrar por movimientos ondulatorios que corresponden a sus propios periodos de vibración. En el laberinto del hombre y de los mamíferos descubre Corti el instrumento con miles de cuerdas musicales de distinta tensión, que, cada una según su distinta tensión, se ponen en covibración por distintos movimientos ondulatorios del agua del laberinto y pueden transmitir este movimiento como estímulo a las fibras nerviosas unidas con ellas. Todo movimiento sonoro musical pone en vibraciones al unísono aquellas cuerdas microscópicas, afinadas de modo distinto, que corresponden a su propia altura de tono, de modo que la parte de la sustancia nerviosa del sentido del oído unida con una de esas cuerdas solo se excita siempre por una sensación auditiva específica. (807, 808)

La sensación de ruido es provocada por movimientos no periódicos; las sensaciones de sonido musical, por el movimiento periódico rápido de un cuerpo sonoro. (808) Según Helmholtz, distintos aparatos terminales sirven para la percepción de los sonidos y de los ruidos (l. c.)

Los distintos movimientos ondulatorios periódicos de los sonidos de los instrumentos acústicos y de la laringe humana, matemáticamente = suma de tonos simples sueltos, es decir, de vibraciones de tono pendulares. El oído descompone los sonidos en sus tonos parciales (tono fundamental y armónicos superiores). El timbre específicamente distinto de los sonidos de los instrumentos musicales se basa en diferencias constantes de la composición de tonos parciales y de la fuerza relativa y absoluta de estos. La altura del tono solo depende de la duración de la vibración o, lo que es lo mismo, del número de vibraciones (cantidad de vibraciones que el cuerpo sonoro ejecuta por segundo.) La fuerza de los sonidos crece y disminuye con la amplitud (amplitudo) de las vibraciones del cuerpo sonoro. Mecánicamente, la fuerza de las vibraciones ha de medirse por el cuadrado de la mayor velocidad que alcanzan las partículas que vibran. (808) La duración de la vibración la hallamos dividiendo el segundo por el número de vibraciones; el número de vibraciones, dividiendo el segundo por la duración de la vibración. Los sonidos y tonos son tanto más altos cuanto mayor es su número de vibraciones o cuanto menor es su duración de vibración. Los tonos bien utilizables musicalmente, de altura claramente perceptible, están entre 40 y 4000 vibraciones y abarcan 7 octavas; los perceptibles en general están entre 16 y 38 000, en un ámbito de unas 11 octavas. (l. c.)

Altura del tono (808, 809)

Timbre: la misma nota dada por los distintos instrumentos tiene, pese a igual fuerza e igual altura de tono, ciertas propiedades características que se mantienen iguales; solo puede depender del distinto modo en que se produce el movimiento dentro de cada periodo de vibración. (809) El sonido se da con la periodicidad del movimiento; el modo en que se produce el movimiento dentro de los periodos puede ser infinitamente variado. (809) Forma de vibración de un cuerpo que oye¹⁴ (809 ⎰) Tono fundamental y armónicos superiores (809, 810)

G. S. Ohm: solo hay una única forma de vibración acústica que conste solo del tono fundamental sin ningún armónico superior: la forma de vibración del péndulo y del diapasón ⦗Helmholtz las designa como vibraciones simples o pendulares y limita a ellas la palabra tono; como sonido, en cambio, el movimiento periódico del aire, no pendular, cuya vibración es compuesta.⦘ Según Ohm: todo movimiento del aire que corresponde a un sonido (masa sonora compuesta) puede descomponerse en una suma de vibraciones pendulares simples; a cada una de estas vibraciones simples corresponde un tono que el oído siente y cuya altura está determinada por la duración de la vibración del movimiento del aire correspondiente. (810) La forma de las vibraciones pendulares simples es siempre la misma; solo su amplitud y la duración de su periodo pueden cambiar (l. c.) Propagación de las ondas sonoras del aire; su longitud, en los tonos utilizables, oscila entre 22 pies y 6 pulgadas. (l. c.) El conducto auditivo exterior del oído, comparado con las ondas sonoras, es relativamente muy estrecho; para el oído solo hay que tener en cuenta los movimientos del aire paralelos al eje del conducto auditivo, es decir, solo los desplazamientos y velocidades de las partículas de aire en la dirección de la boca del conducto auditivo hacia el tímpano. (811) Así pues, cuando varios cuerpos sonoros producen a la vez sistemas de ondas sonoras en el espacio de aire que nos rodea, tanto los cambios de densidad del aire como los desplazamientos y velocidades de las partículas de aire en el interior del conducto auditivo son iguales a la suma de aquellos cambios, desplazamientos y velocidades correspondientes que habrían producido los trenes de ondas sonoras sueltos, tomados por separado. (l. c.) Según Helmholtz: también en el conducto auditivo las vibraciones periódicas de los sonidos se descomponen en sus vibraciones pendulares simples (tonos), según la ley de la covibración, por partes covibrantes al unísono en el oído mismo. (813)

Tonos de combinación. (813 ⎰) Disonancia (l. c.) Consonancias y disonancias (814)

Acorde, cuando se juntan 3 tonos (l. c.) (solo consonante si sus intervalos son consonantes)

2. Los huesos de la cabeza, el oído externo y el conducto auditivo externo: el nervio auditivo termina encerrado en lo hondo, en el interior de los huesos del cráneo. Los huesos de la cabeza, por ejemplo el hueso del cráneo, son aptos para la transmisión inmediata al nervio auditivo de las ondas sonoras, sobre todo de los cuerpos sólidos o líquidos. (l. c.) En los vertebrados que viven bajo el agua, las ondas sonoras que se propagan en el agua se transmiten normalmente en gran parte primero a los huesos del cráneo y por estos al acústico. (815)

El oído externo, en muchos animales, tiene forma de embudo y puede orientarse con músculos hacia la dirección del sonido; su acción principal es aquí, sin duda, la de trompetilla. En el hombre la forma de embudo está menos marcada, y casi siempre se ha perdido su capacidad de movimiento; el valor del pabellón de la oreja en el hombre es bastante pequeño. Para la reflexión solo actúa principalmente la concha, que lanza las ondas sonoras del aire contra el trago, desde donde llegan al conducto auditivo. (l. c.) Pero el oído externo, como placa elástica exenta, es también un conductor de las ondas sonoras; las recoge en gran anchura y las conduce a su lugar de inserción, y de ahí al tímpano y a los huesos de la cabeza. (l. c.)

El conducto auditivo externo, cerrado por el tímpano hacia el oído medio, empieza con un ensanchamiento algo en forma de embudo que permite la entrada de las ondas de aire en mayor extensión; actúa siempre como trompetilla (l. c.) El tímpano cierra oblicuamente el conducto auditivo externo; así, este, en su extremo interior, está cubierto por la caja del tímpano; su extremo interior muestra, para la sujeción del tímpano, un surco que rodea su contorno posterior, inferior y anterior: el surco timpánico (sulcus tympanicus); hacia arriba, este muestra una interrupción, la escotadura de Rivinus; directamente en el surco timpánico, el final de la fisura de Glaser, en la que están sujetos la apófisis larga del martillo y el ligamentum mallei anterius (l. c.)

3. Estructura del oído medio: la caja del tímpano, separada del extremo interior del conducto auditivo externo por el tímpano, membrana delgada tendida bastante floja en un anillo óseo; hacia dentro, la caja del tímpano está separada del laberinto por paredes óseas en las que se hallan 2 ventanas, aberturas cerradas por membranas que lindan directamente con el agua del laberinto. En la superior, la ventana oval, está sujeta la platina del estribo, de modo que este está en conexión con el tímpano por la cadena de los huesecillos del oído; la ventana inferior, redonda, solo está cerrada por una membrana, la membrana tympani secundaria. Trompa de Eustaquio, etc. (l. c.)

4. Conducción del sonido en el oído medio (821-826)

5. Estructura del laberinto y de los órganos terminales acústicos (826-835) ⦗El laberinto, la sección más interior del órgano del oído; en él, las terminaciones nerviosas del acústico; forma una cavidad del peñasco; sus paredes, con excepción de las ventanas redonda y oval, son óseas. En el laberinto óseo, con su vestíbulo, los conductos semicirculares y el caracol, se hallan, bañadas casi por todos lados por la perilinfa (el agua del laberinto), las formaciones del laberinto membranoso, llenas igualmente de un líquido acuoso que contiene albúmina, la endolinfa. 826⦘

6. Marcha de las ondas sonoras en el laberinto y excitación de los órganos terminales acústicos. (835-839)

Un aumento de la presión del aire —producido, por ejemplo, por ondas sonoras— en el conducto auditivo externo empuja el tímpano hacia dentro; con ello también los huesecillos del oído son empujados hacia dentro y la platina del estribo se hunde más en la ventana oval; el agua del laberinto, incompresible y por lo demás rodeada en torno de paredes óseas, solo puede ceder a la presión del estribo hacia un lado, a saber, hacia la ventana redonda, con su membrana elástica. Hacia allí tiene el agua del laberinto el camino abierto por el helicotrema (la estrecha abertura en la punta del caracol), o bien, como el tiempo para ello probablemente no basta en las vibraciones sonoras, tiene que empujar el tabique membranoso del caracol hacia la rampa timpánica. Con el enrarecimiento del aire en el conducto auditivo ocurre lo contrario. (835)

Así se transmiten las vibraciones sonoras del aire que se halla en el conducto auditivo externo a las membranas del laberinto, sobre todo a la membrana del caracol, y a los nervios que terminan en las membranas. Las terminaciones nerviosas están unidas a muchísimos pequeños apéndices elásticos que, según parece, están destinados a poner en excitación los nervios por medio de sacudimiento con sus vibraciones. Estas inserciones elásticas vibrantes de las fibras del nervio auditivo son, en las ampollas y los saquitos, los pelos auditivos; en el caracol, los pelos análogos de las células ciliadas del sistema de Corti, así como los pilares de Corti, sobre todo las cuerdas. (835; véase ibid.)

Si la presión sobre el agua del laberinto aumenta por el estribo que penetra, la membrana fundamental (membrana basilaris) tiene que ceder hacia abajo; los pilares exteriores se tensan así con más fuerza, y el lugar correspondiente de los pilares interiores se dobla en proporción hacia abajo, a consecuencia del modo de sujeción de los pilares. Los pilares interiores (Helmholtz) representan una especie de puente elástico, entre cuyo borde y el centro de la membrana fundamental están sujetos los pilares exteriores como cuerdas, y vibran como tales cuando se sacude su otro extremo en la membrana. (836)

A causa de la posición de los extremos de las fibras nerviosas respecto a los pilares de Corti, con el sacudimiento de estos tienen que sacudirse también aquellos. (l. c.) Helmholtz atribuye también recientemente un papel acústico a las fibras radiales de la membrana basilaris. (l. c.)

Según Helmholtz: la distribución nerviosa en el vestíbulo y las ampollas, con los pelos auditivos ⦗estos pueden ceder a golpes sueltos y transmitirlos a los nervios; pero corpúsculos de tan poca masa no pueden persistir mucho tiempo en su movimiento⦘, sirve para la percepción de los ruidos; los pilares de Corti ⦗cuerpos que pueden seguir vibrando más tiempo son excitados por un tono musical de la altura correspondiente con más fuerza que por golpes sueltos, porque aquí puede producirse una suma de los impulsos, en sí pequeños⦘, para la percepción de los tonos musicales. Admite además que la afinación de los pilares es distinta, como la de las cuerdas, y corresponde a una gradación regular a lo largo de la escala. Kölliker cuenta unos 3000 pilares de Corti en el caracol humano. (836) Tonos de distinta altura excitan distintas fibras nerviosas. (837) Por la hipótesis de Helmholtz, los fenómenos del oír se reducen a los de la covibración. (l. c.) (A las aves, aunque muy musicales, les falta un órgano de Corti propiamente dicho) ⦗Por el sonido o por el acorde son excitadas todas aquellas formaciones elásticas del oído interno cuya altura de tono, a la que están afinadas, corresponde a los distintos tonos sueltos contenidos en la masa sonora. El movimiento periódico del aire, originariamente simple, el sonido, se descompone así en una suma de distintos movimientos pendulares de los aparatos terminales acústicos, con lo que la vibración del aire del sonido, en sí simple, aparece como una suma de distintas sensaciones … La sensación de distintas alturas de tono es, según esto, sensación en distintas fibras nerviosas. La sensación del timbre se basa en que un sonido, además de los aparatos terminales acústicos que corresponden a su tono fundamental, pone en movimiento todavía otros varios, es decir, excita sensaciones en varios grupos distintos de fibras nerviosas. La fuerza de la sensación de sonido es, dentro de ciertos límites, directamente proporcional a la fuerza de movimiento de los aparatos que covibran en el oído interno. [(l. c.)]⦘ Pelos auditivos de los crustáceos (838)

El oído queda del todo destruido tras la destrucción del caracol; en cambio, subsiste tras la destrucción de los conductos semicirculares membranosos. (839)

Según algunos, el acústico no transmitiría solo el sentido del oído, sino también el equilibrio. Los conductos semicirculares serían una especie de órgano sensorial del equilibrio de la cabeza y del cuerpo (l. c.)

7. Percepciones espaciales del sonido: es decir, la percepción del lugar, la dirección y la distancia del cuerpo que excita el órgano sensorial. En esto el oído queda muy por detrás del ojo. En general estamos acostumbrados a situar fuera las impresiones sonoras que llegan al tímpano por medio del aire con el conducto auditivo abierto; en cambio, estamos inclinados a tomar las impresiones que solo llegan al nervio auditivo por la conducción ósea como nacidas en el organismo mismo. (839)

Dirección del sonido: (839) Distancia del sonido. (840)

Percepciones entóticas del sonido ⦗percepciones objetivas del sonido cuya causa está en el oído mismo.⦘ (841)

Sensaciones auditivas subjetivas ⦗en el oído, todavía poco establecidas.⦘ (l. c.)

Capítulo vigésimo quinto. El sentido del olfato y el sentido del gusto.

I) El sentido del olfato.

1. El sentido del olfato. Para el sentido del olfato y el del gusto, el estímulo normal son agentes químicos. El oler —actividad sensorial específica— es excitado por los órganos terminales del n. olfactorius; su estado de estímulo solo es provocado (de un modo desconocido) por ciertas sustancias volátiles o gaseosas, solubles hasta cierto grado en el agua, es decir, en el líquido de los tejidos que empapa la mucosa olfatoria; estos lo transmiten a las fibras del olfatorio y de ahí a los órganos centrales del sentido del olfato en el cerebro; la fuente de la sensación se sitúa siempre fuera. (847)

El olfatorio solo se distribuye en las partes más altas de la mucosa de las fosas nasales propiamente dichas; solo ellas están en relación directa con las sensaciones olfativas. Las demás partes de las fosas nasales y de sus senos son apéndices y puertas de los órganos respiratorios (l. c.)

La piel exterior de la nariz —con poco desarrollo del cuerpo papilar y con una epidermis muy fina— se continúa todavía algo dentro de las fosas nasales y pasa allí poco a poco a la mucosa propiamente dicha de la nariz. La mayor parte de las fosas nasales interiores está revestida de mucosa vibrátil; sin epitelio vibrátil, solo la mucosa olfatoria propiamente dicha, en la que se distribuyen las fibras del olfatorio. (847) En los senos de la nariz faltan casi del todo las mucosas. La parte vibrátil de la mucosa es rica en glándulas mucosas arracimadas, así como en venas, que sobre todo en el borde y el extremo posterior del cornete inferior forman redes venosas casi cavernosas. (l. c.)

La mucosa olfatoria propiamente dicha solo reviste la parte superior del tabique nasal y los dos cornetes superiores; su color amarillento la distingue de la parte vibrátil de la mucosa nasal, rojiza por la sangre. El epitelio es grueso, pero muy delicado y blando; una capa de células epiteliales cilíndricas alargadas que envían hacia abajo prolongaciones ramificadas. Estas células contienen núcleos alargados incrustados en un contenido granuloso en el que hay esparcidos granitos de color amarillo o pardo rojizo. Entre estas células epiteliales, las células olfatorias descubiertas por M. Schultze: células alargadas, fusiformes, con núcleo redondo y claro y nucléolo, sin contenido coloreado. Cada una de estas células tiene 2 prolongaciones; una, algo más gruesa, sube entre las células epiteliales y termina con un extremo truncado en la superficie de la capa epitelial, es decir, libre; la segunda prolongación, muy fina, baja hacia la mucosa y muestra ligeras hinchazones varicosas; se interpretan como las fibras más finas del olfatorio o (según otros) como fibras de una fina red de mallas a la que pasan primero los extremos del olfatorio. (848)

Fibras del olfatorio: pálidas, provistas de núcleos, granulosas, aplastadas. Hacia las ramas terminales, las fibras más anchas pasan poco a poco a otras más finas; según M. Schultze, al final cada fibra del olfatorio se divide en un haz de fibrillas pálidas, varicosas, finísimas, que perforan la mucosa y se unen cada una con una célula olfatoria. En el hombre hay todavía en la mucosa olfatoria glándulas mucosas simples, cuya secreción mantiene la superficie siempre húmeda y con ello apta para las impresiones olfativas. (l. c.)

Las demás partes de la nariz interior están provistas de las ramas del quinto (etmoidal, nasales posteriores, rama del dental anterior mayor); sus fibras de borde oscuro (ya por el color claramente distintas de las pálidas fibras del olfatorio) se envían también dentro de la membrana olfatoria propiamente dicha. (849)

2. Las sensaciones olfativas: una serie de sensaciones transmitidas por la mucosa de la nariz, por ejemplo el olor picante, son puras sensaciones de la sensibilidad general, que no tienen nada que ver con la energía específica del olfatorio. Sentimos, por ejemplo, la sensación picante del amoníaco o del ácido acético, por las sustancias correspondientes, tan bien en la conjuntiva del ojo como en la mucosa nasal. (850)

Como base de la sensación olfativa es necesario el comportamiento normal de los órganos terminales del olfatorio; ninguna inflamación catarral de la mucosa nasal; la hinchazón de las células epiteliales de la mucosa olfatoria perturba la comunicación de las sustancias olorosas con las terminaciones de las células olfatorias. (l. c.)

Las sensaciones olfativas solo se producen cuando las sustancias olorosas gaseosas se aspiran en la nariz más o menos deprisa en una corriente de aire. (El rastrear de los perros de caza) Solo podemos sentir cambios, no estados duraderos. (851)

La intensidad de las sensaciones olfativas, muy distinta en distintas sustancias. (l. c.) La intensidad sube con la cantidad de las sustancias contenidas en el aire aspirado en la nariz. (l. c.) El olor de los metales, como el de la electricidad, parece proceder del ozono (l. c.)

Con la mayor duración de la impresión olfativa, la mucosa olfatoria se fatiga poco a poco (l. c.)

Olores subjetivos en casos patológicos. (l. c.)

II) El sentido del gusto.

1. El gustar: ciertas sustancias que pueden disolverse en el agua y en los líquidos de la cavidad bucal excitan los órganos terminales de los nervios del gusto, sobre todo las fibras del glosofaríngeo. (852) Distinguimos por el gusto las distintas cualidades de una sustancia sápida; esto indica una excitación simultánea de distintos órganos terminales. (l. c.) (solo mezcladas en el órgano central del sentido del gusto) Una parte de las sensaciones que nacen al mismo tiempo que las sensaciones gustativas son en parte sensaciones olfativas, en parte táctiles y de la sensibilidad general. (l. c.)

Los nervios de la lengua son 3; el hipogloso preside el movimiento de la lengua; la rama lingual del n. glossopharyngeus es el nervio del gusto, al menos para la sección posterior de la lengua. La superficie de la lengua la inerva la rama lingual del lingual (trigémino); una parte de sus fibras procede del facial (chorda tympani) El lingual aparece como el nervio táctil de la lengua; las fibras de la cuerda parecen transmitir el sentido del gusto de los dos tercios anteriores de la lengua. (853)

2. El órgano del gusto: la lengua o una parte de ella. (la parte anterior de la cara superior de la lengua, toda la cara inferior y el frenillo parecen insensibles al sabor; en cambio, gustan el borde y también la cara anterior del velo del paladar, con excepción de la úvula; algo más fuertemente el arcus glossopalatinus.) (853)

Las ramas más finas del glosofaríngeo, que constan preferentemente de fibras delgadas con médula, van a las papillae circumvallatae (papilas caliciformes de la mucosa del dorso de la lengua) y se distribuyen en ellas. En el tronco, como antes de su entrada en las papilas, muestran células ganglionares microscópicas. Directamente bajo la papila, los nervios forman un plexo del que uno o varios haces entran en la papila, donde se dividen en ramas que se cruzan muchas veces, de fibras pálidas y de borde oscuro, que irradian hacia el epitelio. Cerca de los órganos del gusto propiamente dichos, solo quedan algunas fibras sueltas con médula; por lo demás, solo finos haces de fibrillas rodeados de una vaina con núcleos, repartidos todavía en ramas más finas, de las que se elevan aún finas fibrillas hacia el epitelio y dentro de él, hacia los órganos del gusto. (855)

Los órganos del gusto propiamente dichos, en el hombre y en los mamíferos, en el epitelio pavimentoso estratificado de las papillae circumvallatae, como numerosos grupos de células microscópicos asentados en ramas del n. glossopharyngeus. (855) (Se llaman botones gustativos o cálices gustativos) El fondo de la cavidad del botón descansa directamente sobre el fondo de la mucosa; lateralmente, la pared está formada por células epiteliales modificadas y soldadas. (856)

Los botones gustativos constan de 15-30 células largas y delgadas que se juntan como las hojas de un capullo; las células de cubierta, análogas a las células de sostén en las demás terminaciones de los nervios sensoriales, forman especialmente las capas exteriores del órgano; largas, fusiformes, especialmente aguzadas hacia el poro (la boca de botella del botón), con núcleo oval vesiculoso; las células gustativas propiamente dichas (según se cree, unidas con los extremos de las fibras de los nervios sensoriales); el cuerpo celular (que encierra un núcleo vesiculoso relativamente muy grande) pasa hacia arriba a una prolongación medianamente ancha, y hacia abajo a otra más fina. (856) La prolongación inferior se divide, a una distancia bastante pequeña del núcleo, casi siempre en 2 ramas, que a menudo solo tras varias divisiones llegan a la superficie de la mucosa en el fondo del cáliz. (l. c.)

Sensación táctil de la lengua: el epitelio córneo y grueso de las papilas filiformes las hace incapaces de sensaciones gustativas; parece que ídem de sensaciones táctiles. En las otras dos clases de papilas (caliciformes y fungiformes) parecen unirse la sensación de los sabores y la sensación aguda de la sensibilidad general, el tacto y la sensación de temperatura. La sensación táctil es más fina en la punta de la lengua, donde están la mayoría de las papilas fungiformes. (857)

3. Sensaciones gustativas. El proceso de la excitación de los nervios del gusto es desconocido en su esencia. (l. c.)

Fisiología de los órganos nerviosos centrales.

Capítulo vigésimo sexto.

I) Médula espinal y cerebro.

1. Propiedades generales de la médula espinal y el cerebro. La llamada alma de la médula espinal en los mamíferos¹⁵ inferiores. (860) Con la destrucción patológica (reblandecimiento, extravasación) de los lóbulos frontales (la tercera circunvolución frontal del lado izquierdo), se pierde la capacidad de la lengua para hablar, pero sin perturbaciones notables de la inteligencia. (861)

2. Los reflejos: la acción excitante del cerebro mismo provocada por estímulos en sí ajenos a él, movimientos conducidos al órgano central desde fuera. Así están unidos la sensación y el movimiento: a cada sensación corresponde un grupo determinado de movimientos; así la sensación se convierte directamente en movimiento, se refleja. Estos movimientos reflejos pueden suprimirse por la voluntad; pero su producción es independiente de nuestro arbitrio; todos los movimientos reflejos —aunque son involuntarios— son muy adecuados a su fin; todos se dirigen a la defensa contra estímulos que causan peligro o dolor al organismo o a tomar objetos que excitan el placer y calman el dolor. La naturaleza obliga al organismo, dentro de ciertos límites, a conservarse. (862, 863) Jovialidad de rana¹⁶ tras cortarle la cabeza o con la cabeza descerebrada. (863) Con ello queda demostrado que en la médula espinal se hallan los órganos que no solo provocan los movimientos musculares, sino que los reúnen en grupos de movimientos adecuados a su fin. (l. c.)

Los movimientos aparentemente voluntarios de la rana descerebrada se dirigen casi siempre a la defensa contra estímulos que actúan sobre el tronco: los movimientos son excitados por estímulos sensitivos; el movimiento de los nervios sensitivos se refleja sobre nervios motores y desencadena de este modo movimientos musculares. (864) Convulsiones reflejas en la rana decapitada. (864) El estado de estímulo se extiende con ello desde el lugar de la excitación en la médula espinal al mismo nivel, es decir, pasa primero al otro lado de la médula espinal antes de que se afecten fibras de otros niveles de la médula. Si, por ejemplo, una de las extremidades inferiores muestra la convulsión refleja, sigue primero la extremidad del mismo nombre del otro lado, luego la extremidad superior del lado del estímulo, luego la del lado opuesto. Desde un lugar —quizá una sola fibra nerviosa sensitiva— puede ponerse en actividad por reflejo todo el organismo motor del animal. Existen, pues, conexiones no solo entre las células ganglionares más cercanas, sino que todos los centros de toda la médula espinal están en conexión directa entre sí, de modo que los procesos de movimiento de uno pueden propagarse a los otros. Ley de la propagación: con estímulos débiles, el estado de excitación se limita a las células excitadas directamente; en las células ganglionares existe igualmente una inhibición del movimiento, como en los demás órganos que sirven al movimiento. Esta inhibición requiere para quitarse una fuerza determinada; con estímulos débiles, la fuerza de movimiento que les corresponde, que excitan en la célula, basta justo para eliminar las inhibiciones en ella misma y quizá en las células más próximas. Cuanto más ha de alejarse la fuerza de movimiento del centro del estímulo, tanto mayor tiene que ser su intensidad; la fuerza de movimiento es, dentro de ciertos límites, una función directa de la intensidad del estímulo exterior que actúa. Al aumentar este, la fuerza de movimiento será todavía, cada vez más lejos del centro, lo bastante fuerte para eliminar las inhibiciones del movimiento en otras células ganglionares. Pero la excitabilidad refleja, muy distinta en distintos estados del cuerpo. (864, 865)

Como ya se vio con ocasión de la corriente eléctrica de la médula espinal ⦗que funciona como dispositivo de inhibición del movimiento de las moléculas de la médula espinal polarizadas¹⁷ por ella en columnas en la dirección longitudinal⦘, al mostrarse los reflejos limitados primero al lado del cuerpo que corresponde al lugar de la piel estimulado, esto muestra de nuevo que en la dirección longitudinal de la médula espinal los movimientos se propagan más fácilmente que en la dirección transversal. Con estímulos violentos se vence también esta inhibición. (865)

El cerebro queda impedido de influir en la médula espinal no solo por la decapitación, etc., como en la desgraciada rana; los experimentos pueden repetirse con el mismo resultado en hombres dormidos, narcotizados o ausentes de espíritu ⦗es decir, cuando el espíritu, por una concentración completa en un objeto, olvida el entorno⦘. Una gran serie de movimientos que parecen voluntarios, como por ejemplo el rascarse ante estímulos de la piel o los gestos ante el dolor, de los que puede concluirse con seguridad el lugar del dolor, etc., son en el fondo involuntarios, verdaderos reflejos (por ejemplo, apretar la mano contra el lado que duele con el dolor de costado, etc.) (865-66)

En la médula espinal, un gran número de centros reflejos; igualmente en el bulbo raquídeo y el cerebro. Los nervios sensitivos de la piel, tengan su punto final en el cerebro o en la médula espinal, están unidos con aparatos motores (por ejemplo, el cierre de los párpados al tocar la conjuntiva (conjunctiva)). ⦗La tos y el estornudo, procesos reflejos en los que, ante el estímulo de determinadas partes de la mucosa, se producen movimientos espiratorios fuertes y súbitos que empujan la corriente de aire por delante del lugar estimulado, de modo que un cuerpo irritante que haya allí pueda ser expulsado. Estos reflejos, en la nariz, son provocados por el estímulo del trigémino; en la laringe, por el del laríngeo superior, que provee de fibras sensitivas la mucosa de la laringe. p. 866⦘

También los nervios de los órganos de los sentidos superiores están unidos por reflejo con aparatos motores; músculos que se insertan en los órganos de los nervios sensoriales y los mueven conforme a su fin; músculos en los aparatos sensoriales mismos, cuyos movimientos se producen por reflejo ⦗por ejemplo, el estrechamiento de la pupila al estimular la retina; los movimientos que se producen por reflejo en los músculos del oído medio, en cuyas contracciones se basa la posición de los huesecillos del oído entre sí; los movimientos de la lengua ante estímulos vivos del gusto.⦘ También en los nervios sensoriales de los sentidos superiores pueden excitarse desde un punto no solo los aparatos motores centrales más cercanos, sino que, al reforzarse el estímulo, puede ponerse en movimiento toda la musculatura. (866-67) ⦗Con movimientos que según todas las apariencias son verdaderos reflejos (por ejemplo, el sobresalto, que puede excitarse desde todos los nervios sensoriales y va siempre unido al menos a sacudidas musculares tetánicas), pueden ir unidas representaciones, quizá también impulsos de la voluntad; en contra, de nuevo, las observaciones en niños recién nacidos, l. c.⦘

Experimentos con palomas a las que se han quitado por completo los hemisferios cerebrales. (a cuya presencia está ligado el desarrollo del sensorio) (p. 868)

Movimientos reflejos puros desde los sentidos superiores, que se extienden a un número mayor de músculos del cuerpo; en estos movimientos reflejos, los nervios sensoriales no solo [provocan] movimientos de rechazo o de defensa (lo que es casi siempre el caso en la excitación de los nervios de la piel), sino igualmente movimientos de tomar o de apropiarse, y de tal modo que los estímulos más débiles despiertan aquí siempre la actividad de apropiación (868, 869) ⦗los niños, los salvajes, que tienden la mano hacia todas las cosas brillantes y se las llevan a la boca⦘ ⦗Los estímulos olfativos ocasionan un acercamiento del cuerpo, al menos girar y acercar la cabeza al rastrear⦘

En el animal amaestrado, en el hombre culto, se ve que la cultura consiste ante todo en una modificación o supresión de los movimientos reflejos (también las posturas y clases de movimiento reflejas causadas por sensaciones internas: miedo, tristeza, alegría, hambre, sed; además, en las sensaciones internas designadas como pasiones) (869)

Junto a esta limitación, en el estado social del hombre va unida también la producción de nuevos movimientos ante estímulos exteriores, que en el modo de producirse no se distinguen en absoluto de los movimientos reflejos: reflejos aprendidos (movimientos al escribir, al leer, al hacer reverencias, etc.), a diferencia de los innatos. Aprendemos, por un ejercicio continuado, a unir a determinadas impresiones sensitivas movimientos del todo determinados, que no se distinguen en nada de los verdaderos reflejos. Por el ejercicio, porque una excitación nerviosa recorre muy a menudo desde un lugar una vía determinada, las resistencias en esta vía se hacen menores que en otras, de modo que la excitación nerviosa, cuando la voluntad está fuera de acción como factor de dirección, toma siempre estos caminos más fáciles. (l. c.) Este estado de la excitabilidad refleja (por ejemplo, en los perros de caza) es hereditario, con lo que la adecuación a su fin de reflejos muy complicados se pone bajo una nueva luz. (870)

De la consideración del hombre recién nacido se ve claro que la base de los procesos reflejos —a saber, la unión de todos los órganos centrales motores y sensitivos entre sí— existía desde el principio; con todo, en los recién nacidos una parte de los movimientos reflejos todavía no se produce, al menos no del modo adecuado a su fin como más tarde: la capacidad de localizar las sensaciones en la piel es una propiedad aprendida; necesaria para la adecuación a su fin de ciertos movimientos reflejos; en los animales es innata en grado mucho más alto y mayor. (l. c.) Hasta aquí, solo los movimientos reflejos de los músculos del esqueleto; sobre la llamada relajación refleja (l. c.), ídem la parálisis refleja (l. c.)

⦗Sobre la excitación refleja de los nervios de las glándulas, véase actividad de las glándulas⦘

3. La inhibición de los reflejos:

Inhibición de los reflejos desde el cerebro: la influencia de la voluntad sobre los reflejos, además de la creación de nuevas vías reflejas por un ejercicio continuado, está sobre todo en la supresión y modificación de los movimientos reflejos naturales. El cerebro, el órgano central de la voluntad. Séchenov mostró que si se estimula químicamente una parte determinada del cerebro, por ejemplo con sal común, la capacidad de reflejos desaparece en todo el animal, pero vuelve al quitar el estímulo. El órgano cuya excitación provoca esta inhibición de los reflejos, el centro inhibidor de los reflejos, lo sitúa en la rana en los lobi optici del cerebro de la rana. La urea en cantidades mayores en la sangre y la morfina actúan igual que la sal común; también esta acción puede localizarse en el lugar indicado del cerebro de la rana. La teoría del centro inhibidor de los reflejos (Herzen), todavía deficiente. (871)

Inhibición de los reflejos en la médula espinal: la corriente eléctrica que actúa desde fuera sobre la médula espinal, ascendente o descendente, puede inhibir la producción de los reflejos. Los movimientos reflejos se hacen más lentos con una acción más intensa de la corriente y al final desaparecen del todo. Así pues, también la fuerte corriente eléctrica que se halla normalmente en la médula espinal —la corriente de la rana— es inhibición de los reflejos. (871)

En circunstancias patológicas en que la intensidad de la corriente de la rana disminuye, la inhibición del movimiento en los centros reflejos se reduce muy considerablemente; ante estímulos pequeños (en el envenenamiento con estricnina, por ejemplo), toda la musculatura de un animal entra en acción, en tétanos. (l. c.)

4. Centros automáticos: además de los reflejos (aparatos puestos en actividad en el organismo por causas exteriores), se atribuyen a la médula espinal también aparatos automáticos. Desde la médula espinal se mantiene normalmente de modo constante un tono de los músculos lisos y una influencia tónica (Goltz) sobre la absorción, sobre todo de los espacios linfáticos al sistema de los vasos sanguíneos; también sobre la absorción en el intestino y el estómago, según Goltz. (873)

Tono muscular: contracción automática, débil e involuntaria de todos los músculos del esqueleto, excitada directamente por la médula espinal, es decir, activa y constante (no ha de confundirse con la tensión pasiva del músculo entre sus inserciones) (los experimentos de Heidenhain hablan directamente en contra de un tono automático de los músculos estriados) En la médula espinal no se han establecido con seguridad hasta ahora verdaderos centros automáticos; los fenómenos interpretados como prueba de su presencia pueden entenderse también como movimientos reflejos. (874)

La aparente automatía ⦗es decir, que los centros de movimiento entran en actividad a causa de cambios propios, nacidos en ellos mismos⦘ de las actividades del bulbo raquídeo, la medulla oblongata (véase p. 875-76), puede reducirse igualmente, mirada de cerca, a un movimiento reflejo, pero de modo distinto que en la médula espinal. La excitación a la que deben el impulso no empieza primero automáticamente en los centros motores; pero en condiciones normales no se produce por estímulos que actúan desde fuera sobre el organismo, sino a consecuencia de estados internos y necesarios de este: reflejos internos, en oposición a los reflejos exteriores, en los que el estímulo es exterior y más casual. (876) ⦗Se refiere a los movimientos respiratorios rítmicos y a la inhibición y regulación del movimiento cardiaco; ambas actividades tienen su sede en el bulbo raquídeo. El centro respiratorio, el órgano central de los movimientos respiratorios, está en la punta del calamus scriptorius, en el lugar de origen del vago y del accesorio. Desde la periferia se conduce constantemente por el vago un estado de estímulo al noeud vital¹⁸, que pone por reflejo en excitación sus células ganglionares y causa movimientos inspiratorios rápidos; el estímulo del laríngeo superior tiene el efecto contrario: produce movimientos espiratorios. El estímulo del centro respiratorio se basa normalmente en un cambio químico del líquido de los tejidos de los órganos nerviosos centrales: empobrecimiento en O, acumulación de CO2. También el centro vasomotor parece estar en la medulla oblongata; además, los centros de los movimientos de deglución y de los movimientos de masticación; también un centro de acción química, el centro de la formación de azúcar (del hígado); junto a él, otro centro cuyo estímulo aumenta la secreción de orina.⦘

En el mesencéfalo, el cerebelo y también en la medulla oblongata parecen estar los centros de coordinación del movimiento. (876)

El nervus opticus está, por reflejo, en estrecha relación con el n. oculomotorius, el n. facialis y las ramas nasales sensitivas del trigémino. (877) Una excitación violenta del óptico ⦗por un estímulo luminoso más fuerte⦘ obliga por reflejo a cerrar los párpados (facial) y excita cosquilleo en la nariz, hasta estornudos (trigémino). (l. c.)

Nervus trigeminus: sus ramas sensitivas reflejan su estado de excitación sobre el ramus lacrimalis de la rama oftálmica, el n. facialis y los nervios espiratorios; transmite así por reflejo el estornudo y el parpadeo, igual que la secreción refleja de la saliva y las lágrimas (l. c.)

Nervus vagus: reflejo sobre los nervios respiratorios; la tos que se produce ante el estímulo de la laringe es efecto suyo (nervi laryngei superiores), que transmiten su estado de estímulo a la musculatura respiratoria. (l. c.)

Nervus glossopharyngeus: en relación refleja con la secreción de saliva; sus fibras sensitivas, en relación refleja con el centro motor del acto de tragar. (l. c.)

Nervios espinales: por las raíces nerviosas posteriores se comunica por reflejo a las anteriores un grado de excitabilidad elevado. (l. c.)

Desde ciertos nervios espinales sensitivos puede actuarse por reflejo sobre la anchura de los vasos; por ejemplo, desde las fibras sensitivas de los nervios cervicales superiores sobre los lúmenes de los vasos de la oreja. (l. c.)

5. Movimientos coordinados: la multiplicidad de las uniones de los órganos centrales sueltos del sistema nervioso entre sí complica las vías de conducción que un estado de estímulo tiene que recorrer en la médula espinal, y más aún en el cerebro. (877)

Es necesario un gran número de fibras de unión entre las células ganglionares sueltas: fibras intercentrales; sin ellas no son posibles los reflejos. Ante un estímulo de la voluntad o reflejo, casi nunca se sacude un músculo solo, sino que se produce una combinación de contracciones musculares en un grupo de movimientos adecuado al fin del organismo; por eso hay que admitir una unión más estrecha de los centros motores para grupos de movimientos determinados, sueltos: movimientos coordinados. La coordinación de ciertos movimientos se afina o se limita por el ejercicio. (877-78) En el músculo vemos ya que el mismo estímulo de los nervios musculares, repetido a menudo, empuja al principio al músculo a rendimientos cada vez mayores, de modo que evidentemente la inhibición del movimiento es menos fuerte cuando el movimiento ya se había iniciado una o varias veces. La inhibición del movimiento, por ser rota a menudo, disminuye de fuerza al principio (a la inversa, en cuanto sobreviene la verdadera fatiga.) El aumento de la movilidad de las moléculas por la iniciación frecuente de movimientos, claro también en la corriente nerviosa. Estos debilitamientos de la inhibición del movimiento de las moléculas se basan en cambios químicos de la sustancia de las células de que se trata y de sus prolongaciones. (l. c.)

El centro de coordinación del movimiento común de las 4 extremidades está en la rana en una capa cerebral de 0,5 mm de grueso a lo sumo, que puede delimitarse con 2 cortes, uno en el límite entre los tubérculos cuadrigéminos y el cerebelo, el otro en el límite inferior del cerebelo. (879) Además de en el cerebelo, parecen estar centros de coordinación para los movimientos ordenados del cuerpo entero también en el mesencéfalo (puente, pedúnculos, cuerpo estriado, tálamo óptico, tubérculos cuadrigéminos) y en la medulla oblongata, ya que su lesión producida experimentalmente provoca los llamados movimientos forzados. (l. c.) ⦗[se] llaman así distintos movimientos de locomoción del cuerpo, convulsivos e insólitos, o intentos de ellos⦘

Junto a los movimientos coordinados, los movimientos asociados, comovimientos y cosensaciones, en los que no se reconoce una adecuación a fin en la acción conjunta.

6. Sede de los órganos de la sensación y del movimiento en el cerebro. Vías de conducción de la excitación. (880-884)

7. Condiciones químicas de vida de los centros nerviosos (884-887)

8. Los nervios y la estructura de los órganos nerviosos centrales.

a) Neuroglía: (tejido conjuntivo de la sustancia blanca de la médula espinal, de las células y fibras nerviosas). (887-88) ⦗La neuroglía de la masa gris de la médula espinal está unida de modo continuo con la de la blanca. También en el cerebro y el cerebelo el armazón de sustancia conjuntiva muestra una disposición y estructura análogas a las de la médula espinal. Las células ramificadas del tejido conjuntivo (que hay que distinguir de las células nerviosas) se hallan en mayor número en la superficie del cerebro⦘ (No puede decirse todavía si no hay conexión entre las formaciones de tejido conjuntivo y las funciones nerviosas del órgano. En los aparatos sensoriales exteriores, como órganos terminales de los nervios, formaciones como los bastones y conos de la retina y las fibras de Corti del caracol, que no son de naturaleza puramente nerviosa; posible, pues, la presencia de aparatos sensoriales internos centrales) En la neuroglía están incrustados los elementos indudablemente nerviosos de los órganos centrales: las fibras nerviosas y las células nerviosas.

b) Las fibras nerviosas: su forma más sencilla, las 1) fibrillas nerviosas primitivas, fibrillas de finura inmensurable, en masa en los órganos centrales y cerca de los extremos periféricos de los nervios; salen directamente de fibras nerviosas más gruesas. (888)

c) Segunda clase de fibras: los llamados cilindros ejes desnudos o haces de fibrillas primitivas, distintos de los primeros por su mayor grosor, muy extendidos en los órganos centrales. (Químicamente tienen contenido de sustancias albuminoideas; microscópicamente, composición de fibrillas primitivas unidas por una materia intermedia granulosa) Las dos clases 1) y 2) pueden recibir en su superficie una vaina medular, con lo que se forman los llamados nervios de borde oscuro. De ahí:

3. Fibrillas primitivas con vaina medular y 4) haces de fibrillas primitivas con vaina medular. La médula nerviosa, en vida homogénea y casi líquida, se coagula tras la muerte en una masa granulosa y turbia.

A las fibras nerviosas centrales la neuroglía les suple la falta de una envoltura propia; en las fibras nerviosas meduladas de los nervios periféricos, en cambio (con excepción quizá del n. opticus y el n. acusticus), hay todavía, fuera de la vaina medular, la vaina de Schwann o neurilema (una envoltura de tejido conjuntivo) ⦗o sin estructura, con núcleos incrustados, o compuesta de varias capas de tejido conjuntivo fibroso⦘. De ahí:

5. Haces de fibrillas primitivas solo con vaina de Schwann (fibras nerviosas sin médula en el simpático, el olfatorio y en la mayoría de los animales invertebrados) y

6. Haces de fibrillas primitivas con vaina medular y vaina de Schwann (las fibras nerviosas de borde oscuro, la masa principal de los nervios cerebroespinales)

Dentro de la vaina medular se muestra en los nervios de borde oscuro, como cilindro eje, o una fibrilla nerviosa simple o un haz de fibrillas. El grosor de los cilindros ejes es, por eso, muy distinto, como el grosor de las fibras nerviosas de borde oscuro.

(Se llaman fibras de Remak los nervios periféricos con cilindro eje y vaina de Schwann, pero sin vaina medular; es decir, el n.º 5) (889)

División de las fibras nerviosas: casi siempre las fibras nerviosas se dividen cerca de su extremo periférico y central; en los troncos nerviosos la división es rara. En las fibras meduladas, en el lugar de la división, la médula nerviosa casi siempre disminuye; en las ramas vuelve a aparecer más potente. La división de los cilindros ejes fibrilares consiste en un aislamiento progresivo de las fibrillas primitivas que los componen. La vaina de Schwann desaparece en las expansiones terminales periféricas de los nervios; casi siempre antes ya la vaina medular, y los cilindros ejes se escinden casi siempre en sus fibrillas primitivas sueltas, que van independientes y se unen cada una con un aparato terminal especial. (889-90)

Células nerviosas: las células ganglionares de la médula espinal terminan en prolongaciones, todas de protoplasma, que se resuelven al final en fibrillas de finura inmensurable: prolongaciones protoplasmáticas (M. Schultze las llama prolongaciones ramificadas); de estas se distingue una prolongación suelta, siempre no ramificada, que nace del cuerpo de la célula, más rara vez de la raíz de una de las prolongaciones protoplasmáticas mayores, y se llama fibra nerviosa o prolongación del cilindro eje; en su curso ulterior se rodea de vaina medular; se encuentra también en células del cerebro. Las células ganglionares son, pues, puntos centrales de 2 sistemas de verdaderas fibras nerviosas: una fibra casi siempre más ancha, siempre simple y no dividida (haz de fibrillas), y un 2.º sistema de fibrillas finísimas que salen de las prolongaciones protoplasmáticas. El protoplasma de las células ganglionares, en todo el espesor de las células, finamente granuloso y fibrilar. (Más, 890-91)

Células ganglionares del cerebro: células nerviosas de la sustancia gris del cerebro (891, 892) Las células ganglionares, sus cilindros ejes. (l. c.)

Además de las mayores, todavía un número enorme de células más pequeñas en el cerebro, rodeadas solo de poco protoplasma. (892)

En la sustancia gris de las circunvoluciones del cerebro humano, doble clase de origen de las fibras nerviosas. (892, 93)

Curso de las fibras en la médula espinal. (893-898) ⦗Los elementos nerviosos de la médula espinal están ordenados en conjunto de tal modo que una sustancia blanca (aparte del tejido conjuntivo), que consta de fibras nerviosas, reviste como una corteza un núcleo gris que contiene las células ganglionares; este, atravesado más o menos por el centro por el conducto central de la médula espinal, envía por delante y por detrás, respectivamente, dos prolongaciones grises dentro de la masa blanca, descritas como astas anteriores y astas posteriores⦘

(Cf. sobre la conexión del sistema nervioso ⎰ 895, 96) ⦗En el cerebro, la sustancia gris rodea la blanca, en la que, sin embargo, todavía están incrustados muchos núcleos grises: los ganglios cerebrales. 899⦘

9. Los orígenes de los nervios cerebrales. (900-901)

10. Recapitulación de las funciones de los nervios cerebrales y espinales.

I) Nervios cerebrales.

1. N. olfactorius (nervio olfatorio)

2. N. opticus, nervio óptico. Excita por reflejo el n. oculomotorius.

3. N. abducens, nervio motor del musculus abducens del ojo (musculus rectus oculi externus); recibe del simpático fibras (procedentes del centrum ciliospinale) en el lugar en que cruza la carótida. Del trigémino recibe probablemente fibras sensitivas.

4. N. trochlearis (nervio troclear), nervio motor del musculus trochlearis del ojo (musculus obliquus oculi superior); lleva fibras sensitivas del trigémino.

5. Nervus oculomotorius, nervio motor de la mayoría de los músculos del ojo. Su excitación es en gran parte voluntaria; las fibras del sphincter iridis son excitadas por reflejo desde el óptico. En el sinus cavernosus recibe del trigémino fibras sensitivas.

6. Nervus trigeminus (nervio dividido en tres; tiene una raíz motora más pequeña y otra sensitiva más grande) Tiene fibras sensitivas y motoras. Transmite la sensación de la parte con mucho mayor de la cabeza. Nervio motor de los músculos masticadores, etc., nervio secretor de la glándula lagrimal y de la glándula submaxilar; en relación refleja con la secreción de saliva, etc.

7. N. facialis: tiene fibras motoras y secretoras. Sus fibras sensitivas se le mezclan en gran parte, en su paso por el peñasco, desde el trigémino. Es el nervio secretor de las glándulas salivales.

8. N. acusticus (nervio auditivo).

9. Nervus glossopharyngeus. Nervio mixto (tiene fibras motoras y sensitivas). El principal nervio del gusto; en relación refleja con la secreción de saliva.

10. Nervus vagus; tiene verdaderas fibras motoras. Tiene fibras sensitivas para la mucosa de la laringe y de la tráquea, quizá para todo el aparato respiratorio. En la parte cervical del vago: regula el movimiento cardiaco; nervio inhibidor del movimiento cardiaco (antagonista del simpático en esto) Una rama, el nervus depressor, reduce las resistencias en el curso de la sangre por la disminución del tono de los nervios vasculares. Tendría también fibras excitantes (presoras) para el centro vasomotor. Está en relación refleja con el movimiento respiratorio. Sería el nervio trófico del pulmón. Tras cortarlo, perturbaciones de la digestión, porque se paraliza la musculatura del esófago, del estómago y del intestino.

11. N. hypoglossus. Esencialmente nervio motor de todos los músculos de la lengua; tiene también fibras sensitivas.

12. N. accessorius. Nervio motor. Quizá carece del todo de sensibilidad. (902-905)

II) Nervios espinales.

31 pares de nervios espinales; en 1814, el descubrimiento de Ch. Bell: cada par, 2 raíces; delante, nervios motores; detrás, sensitivos. Magendie fue el primero en observar que fibras sensitivas de las raíces posteriores pasan también a las anteriores y vuelven así a la médula espinal. El territorio de distribución de un nervio espinal suelto no pasa de la línea media del cuerpo. Las fibras sensitivas de un nervio espinal se distribuyen casi por todas partes en los lugares de la piel que están sobre los músculos provistos por las fibras motoras de los mismos nervios. Los nervios espinales dan fibras vasomotoras a la mayoría de las arterias; procederían del simpático y pasarían desde el simpático a los nervios espinales por los rami communicantes. En los nervios siguientes no está decidido todavía qué parte de sus efectos ha de atribuirse al simpático y qué a la médula espinal:

Nervus phrenicus (nervio del diafragma) (de naturaleza mixta); los nervios de la vejiga; los nervios del conducto deferente; los nervios del útero; los nervios erectores; (la erección del pene se produce por nervios espinales); nervus pudendus communis (antagonista del nervio erector) (905-6)

11. Historia del desarrollo de los órganos nerviosos centrales y de los nervios. (906-908)

12. Sobre la anatomía comparada de los órganos nerviosos centrales y de los nervios (908-911)

a) Animales invertebrados: en los protozoos y los celentéreos sésiles no se conoce sistema nervioso. En cambio, sí en las medusas y los ctenóforos. En las medusas, el sistema nervioso es un anillo de fibras que corre a lo largo del borde del disco; deja ver a intervalos regulares hinchazones que contienen células, a modo de ganglios.

Gusanos: anillo esofágico (los órganos nerviosos centrales más importantes, en la parte anterior del cuerpo, rodean a menudo en anillo el intestino bucal; desde aquí irradian troncos nerviosos hacia las partes laterales del cuerpo)

Cf. ibid. equinodermos. Ídem los artrópodos.

Véanse sobre el sistema nervioso de los insectos las figuras de la p. 909. Moluscos (909)

b) Animales vertebrados (909-911)

II) El simpático (912-919)

Fuera de los órganos nerviosos centrales propiamente dichos, células ganglionares en muchos lugares del cuerpo, sueltas o reunidas en grupos, unidas con fibras nerviosas; forman órganos nerviosos centrales propios. (912)

[Estas células ganglionares se encuentran] sobre todo en los órganos de movimiento y de secreción sustraídos al arbitrio, es decir, sobre todo en las glándulas y en las fibras musculares lisas; mueven el intestino y todas las vísceras y el corazón (único caso del movimiento¹⁹ de fibras musculares estriadas por el simpático); pero se dan también bastante numerosas en el sistema nervioso periférico; así, en los aparatos nerviosos terminales de los órganos de los sentidos. (912) Están unidas directamente con el sensorio, o más bien con las células de la masa gris de los hemisferios cerebrales. (l. c.) El conjunto de los nervios ganglionares: el simpático. Por una serie de fibras que nacen en sus células ganglionares, las fibras ganglionares del simpático, reclaman independencia. (913) (Pero toman en sí un número considerable de fibras unidas con el cerebro y la médula espinal)

La mayor parte del simpático, en el hombre, está reunida en dos cordones: los troncos simpáticos. A intervalos regulares se hincha formando ganglios (acumulaciones de células), que constan de las células ganglionares, de las fibras nerviosas nacidas de ellas y de una serie de fibras de la médula espinal que entran en el ganglio. (l. c.) Las ramas del simpático proveen preferentemente los aparatos de nutrición (conducto intestinal, sistema vascular, órganos respiratorios) y el aparato urogenital (l. c.)

Al unirse por comisuras los ganglios sueltos, ordenados según los segmentos vertebrales, se produce la formación de los troncos simpáticos. Cada ganglio tiene un nervio que llega y otro que sale (l. c.)

El ganglio²⁰ simpático, sin membrana celular, pero rodeado de una cápsula de tejido conjuntivo. (914)

Las fibras que corren por el simpático: secretoras, motoras y excitomotoras (así se llaman, en relación con la excitación de la actividad refleja, las fibras sensitivas de conducción centrípeta) (915) (las sensitivas, poco transitables; están unidas con los centros de sensación del sensorio; un cambio en ellas solo llega a la conciencia con estímulos fuertes, patológicos; las fibras motoras, sin unión con los centros de movimiento del cerebro²¹)

En el simpático hay todavía células automáticas de movimiento y de secreción (l. c.) (movimientos del corazón extirpado que dependen del simpático; un centro automático produce con su excitación los movimientos rítmicos del corazón; el otro actúa inhibiendo los movimientos iniciados por el primero) (el vago tiene influencia sobre el centro inhibidor del corazón) (Otro nervio inhibidor del sistema simpático: el estímulo del splanchnicus major suprime los movimientos peristálticos del intestino que dependen del simpático)

También en el simpático hay que suponer centros de coordinación (916) Por las vías del simpático se conducen a la musculatura lisa de los vasos sanguíneos las excitaciones cerebroespinales. Su estado normal de contracción depende de la acción del simpático; en él corren nervios tras cuyo corte los vasos se dilatan por la relajación de sus paredes musculares, que ceden entonces a la presión de la sangre. (l. c.) El simpático tiene fibras secretoras para las glándulas salivales y la glándula lagrimal (917)

Tendría también influencias nutritivas, tróficas, sobre los órganos. (l. c.) ⦗En cierto sentido, también las fibras motoras y secretoras tienen influencias tróficas. El no uso, es decir, la falta de inervación, atrofia los órganos, los hace degenerar en grasa. Por eso el corte de las fibras motoras y secretoras va siempre seguido de perturbaciones de la nutrición en los órganos paralizados.⦘

Parte cefálica del simpático (917, 918) Parte cervical del simp. (918) Parte torácica y abdominal (918-19)

a) Parte cefálica del simpático: proceso reflejo en el ganglion submaxillare (ganglion linguale). Si se corta la unión del n. lingualis con el cerebro, pero no con el ganglio, puede excitarse todavía la secreción de saliva por estímulo químico y eléctrico de las ramas periféricas de este nervio. (917)

b) Parte cervical del simpático: acción del simpático sobre la pupila. (918) (Estrechamiento de la pupila por el cese de un estímulo nervioso conducido por el simpático.)

El corte del simpático en el cuello eleva la temperatura en la cabeza y el cuello; esto se produce por la parálisis de los músculos vasculares y por un aflujo aumentado de sangre (fibras vasomotoras, del sistema cerebroespinal)

El estímulo del extremo central del cordón simpático cervical cortado excita la secreción en las glándulas salivales y en la glándula lagrimal (fibras secretoras)

Tras el estímulo del simpático en el cuello, aceleración de los latidos del corazón (fibras aceleradoras del corazón) (918)

c) Parte torácica y abdominal del simpático:

El ganglio torácico superior (ganglion stellatum), a menudo unido con el último ganglio cervical, lleva al corazón fibras nerviosas aceleradoras; llegan al ganglio por el tronco simpático cervical y por las fibras que corren con la arteria vertebral. El plexus cardiacus contiene fibras nerviosas del vago, del depresor y del simpático que van al corazón y vienen de él.

Nervi splanchnici (nervios esplácnicos), de naturaleza predominantemente cerebroespinal; tienen una acción inhibidora sobre los movimientos del intestino, que en determinadas circunstancias pueden también estimular; excitan contracciones rítmicas de las arterias y elevan con ello la presión en el vaso sanguíneo arterial, y llevan en general las fibras vasomotoras de los vasos del abdomen; tendrían también fibras de curso centrípeto que actúan por reflejo inhibiendo el corazón.

Ganglios del tronco simpático: su parte cervical y torácica (918, 919)

La parte abdominal del tronco simpático y de sus plexos ocasionaría movimiento en los órganos vecinos, o reforzaría el existente. El intestino, el bazo, los uréteres, la vejiga, el útero y las vesículas seminales, bajo su influencia. (919)

Fisiología de las glándulas genitales.

Capítulo vigésimo séptimo. Las glándulas genitales. Testículo y ovario.

1. La función de las glándulas genitales: dirigida a la conservación y reproducción de la especie; la mayoría de las demás secreciones glandulares, líquidos amorfos; en las glándulas genitales, lo esencial de las excreciones son componentes formados: óvulos y espermatozoides (pequeñas células ciliadas); las secreciones glandulares amorfas, primero ciertos efectos químicos sobre los componentes del organismo mismo o sobre los alimentos destinados a incorporarse al cuerpo; la actividad de las glándulas genitales es formativa; las células germinales masculinas y femeninas, fundidas mecánicamente, se hacen la base de una nueva construcción de células. (920)

⦗También la actividad de las glándulas linfáticas y de las glándulas sanguíneas está principalmente en la producción de células, que, como las células germinales, llevan hasta cierto grado una vida individual. Pero estas células producen casi siempre solo células análogas a las células madre, mientras que la multiplicación de las células germinales produce las células, tejidos y órganos más diversos, que se agrupan todos en un organismo total de la misma especie que aquellos de que proceden las células germinales. (920) Pero la nueva formación de órganos enteros perdidos en las hidras, que culmina en que trozos separados a voluntad pueden volver a crecer hasta un organismo total²² completo; la reproducción asexual por división y gemación, etc., prueba que la capacidad de formar células y tejidos heterogéneos, que alcanza su punto culminante en la formación de un nuevo individuo, corresponde en principio a cada célula suelta del organismo plenamente capaz de vida; también en los mamíferos el óvulo pasa los primeros estadios del desarrollo sin unirse con elementos del semen masculino; en la partenogénesis, la transformación del huevo no fecundado avanza hasta las últimas metas del desarrollo. 921⦘

2. El testículo y su secreción:

El testículo (testis) —una glándula—: sus elementos secretores constan de tubos muy largos, estrechos y retorcidos, los canalículos testiculares o seminíferos (tubuli seminales). Aparte de las envolturas glandulares habituales en otros casos, están encerrados por la tunica albuginea septula propria testis, una membrana firme, blanquecina y fibrosa de fibrillas de tejido conjuntivo con escasas fibras elásticas finas, que envía prolongaciones desde toda su superficie interior como tabiques imperfectos, septula testis; hacia el borde posterior se engruesa y penetra como corpus Highmori, hacia el que corren los septula, en la sustancia glandular, que por estos y por otros septos (tabiques) análogos que salen del corpus Highmori se divide en secciones cónicas, separadas de modo imperfecto, los lobulillos, cuyas puntas están vueltas hacia el corpus Highmori. En el tejido conjuntivo intersticial, células indiferentes que hay que contar en la sustancia conjuntiva. En la trama de fibras de los septula, 1-3 en cada compartimento, retorcidos muchas veces y enrollados, los canalículos seminíferos contorneados, que contienen las células secretoras. (921); forman hacia el corpus Highmori un conducto recto, tubulus rectus; los tubuli recti entran en el corpus Highmori y se convierten en la red testicular (rete testis), de cuya parte superior nacen 12-14 canales más anchos, que al principio corren estirados, los vascula efferentia; atraviesan la tunica albuginea, vuelven a estrecharse y forman masas cónicas; se unen como conos seminales (coni vasculosi) por tejido conjuntivo, primero en la cabeza del epidídimo; luego se juntan poco a poco en un solo conducto más ancho, de 0,2''' de diámetro, que en el borde posterior del testículo, con numerosas vueltas, forma el cuerpo o cola del epidídimo, alargado. Este envía todavía el vas aberrans Halleri, que se desprende de él y termina en fondo de saco; pierde cada vez más sus vueltas y se convierte en el vas deferens, de curso recto, de hasta 1''' de anchura. El epidídimo participaría también en la producción de semen. (921, 22)

Membrana de los canalículos seminíferos; su contenido consta de células. Las células seminales multinucleares y las mononucleares tienen ambas movimientos ameboides. (l. c.)

Secreción del testículo. (Semen) (923-24) ⦗(Fila spermatica, spermatozoa) (espermatozoide)⦘ ⦗La cabeza del espermatozoide nace del núcleo celular; la cola móvil, del protoplasma de las células seminales; el movimiento de los espermatozoides, como el de los demás movimientos del protoplasma, de hecho²³ el de las células ciliadas.⦘

Nervios del testículo: proceden del plexus spermaticus internus. (924) ⦗La formación de semen aumenta con un aflujo más abundante de sangre a los genitales; en esta dirección actúa una vida sedentaria y tranquila con alimentación abundante, etc.⦘

Vasos linfáticos del testículo, abundantemente desarrollados. (l. c.) Vasos sanguíneos (925)

3. El ovario y el óvulo. (926-933)

4. Maduración del óvulo y menstruación: (933-34)

5. La fecundación. Generación (934-936)

Órganos de la cópula y cópula. (936-938)

Final de Ranke.

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1. Texto original según MEGAdigital (Berlin-Brandenburgische Akademie der Wissenschaften), MEGA² IV/23, licencia CC BY-SA 4.0 (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/deed.es); el aparato editorial de la MEGA no se reproduce. Esta traducción y la transcripción se distribuyen con la misma licencia. ↩

2. Las dos primeras líneas son el rótulo de mano de Engels en la etiqueta pegada en la cubierta del cuaderno; lo que sigue es de Marx (según MEGAdigital). Marx numeró también el cuaderno como XI. ↩

3. Así en el manuscrito («kaum vollkommner Stoffwechsel»); por el sentido, apenas tiene que haber diferencia en el metabolismo. ↩

4. En el manuscrito, «ausgenommenen» («sacado»); Ranke (p. 633) dice «aufgenommenen», «absorbido», según MEGAdigital. ↩

5. En el manuscrito, en inglés: «about». ↩

6. Así en el manuscrito («fallenden», «que cae»). ↩

7. Así en el manuscrito («parelectromotorischen»); Du Bois-Reymond llama a esta capa «parelectronomisch», «parelectronómica». ↩

8. Así en el manuscrito («der einzigen Organe»). ↩

9. En el manuscrito, «Gesichtsinnerm Gehör etc Organ»; por el sentido, «Gesichtsinn-, Gehör- etc. Organ». ↩

10. Así en el manuscrito («2»); por lo que sigue (el primero y el 13.º, afinamiento 12 veces mayor), 12. ↩

11. En el manuscrito, en inglés: «limits». ↩

12. Así en el manuscrito («Körperendungen»); por el sentido, partes del cuerpo. ↩

13. Así en el manuscrito («revolutionäre Empfindung»), en un comentario de Marx. ↩

14. Así en el manuscrito («hörenden»); por el sentido, «tönenden», «sonoro». ↩

15. Así en el manuscrito («Säugethieren»); Ranke (p. 860) dice «vertebrados» («Wirbelthieren»), según MEGAdigital. ↩

16. En el manuscrito, «Froschfidelität», expresión de Marx (según MEGAdigital), de «fidel», alegre, jovial: la viveza de la rana decapitada. ↩

17. En el manuscrito, «polisirten»; por el sentido, «polarisirten», «polarizadas». ↩

18. En el manuscrito, en francés: «Noeud vital» («nudo vital»), el nombre que dio Flourens a este lugar del bulbo. ↩

19. Así en el manuscrito («Bewegung»); Ranke (p. 912) dice «influencia» («Beeinflussung»), según MEGAdigital. ↩

20. Así en el manuscrito («Ganglie»); Ranke (p. 913) dice «la célula ganglionar» («Ganglienzelle»), según MEGAdigital. ↩

21. Así en el manuscrito («Hirns»); Ranke (p. 915) dice «de la voluntad» («Willens»), según MEGAdigital. ↩

22. Así en el manuscrito («Gesammtorganismus»); Ranke (p. 921) dice «individuo total» («Gesammtindividuum»), según MEGAdigital. ↩

23. En el manuscrito, en inglés: «in fact». ↩